Высшая нервная деятельность, эмоции, память, сон

Первая и вторая сигнальные системы

Первая сигнальная система - условно-рефлекторная деятельность в ответ на конкретные стимулы из окружающей среды

Вторая сигнальная система - в качестве условно рефлекторного стимула выступает слово (не как конкретный стимул, а в качестве сигнала сигналов - то есть, слово является сигналом, замещающим другой сигнал)

Например, слюноотделение в ответ на вид пищи будет являться результатом деятельности первой сигнальной системы.
Слюноотделение в ответ на слово "мясо" будет являться примером деятельности второй сигнальной системы.

Слово - сигнал сигналов, обозначающее конкретный раздражитель.
- Слово может обозначать абстрактное понятие. Человек способен оперировать абстракциями - чем-то, что не имеет материального отражения;
- Слово может быть обобщенным;
- Слово несет смысловую нагрузку - то есть слово является элементом второй сигнальной системы только тогда, когда человек может понять его смысл. То же самое "мясо" на незнакомом языке не будет стимулировать выделение слюны;
- Слово социально детерминировано, то есть оно имеет смысл только в разговоре 2 людей на одном языке.

Домашние животные (например, собаки) реагирует на слова (например, на свою кличку или команду) просто как на набор звуков, не понимая их смысла. Поэтому нельзя говорить о наличии у них второй сигнальной системы.

Речь

Речь - форма общения между людьми и основа абстрактного мышления.

Выделяют следующие формы речи:
По форме:
- Устная
- Письменная
- Жестовая

А также:
-Экспрессивная - произносимая;
- Импрессивная - понимаемая, воспринимаемая.

Значение речи:
1. Коммуникация
2. Хранение информации - справедливо для письменной речи
3. Основа абстрактного мышления

Корковые представительства речи

В коре больших полушарий выделяют две основные зоны
- речедвигательный центр (Брока') - в нижней трети лобной доли (44 поле). Отвечает за движение языка, мимических мышц.
- центр Вернике - верхняя височная извилина (22 поле), частично захватывает и теменную область - центр понимаемой речи.

Центры связаны дугообразным трактом, выраженным только у человека.

Центры речи латерализованы - у большинства людей они располагаются в левом полушарии.
В правом имеется область, отвечающая за восприятие характеристик речи - тембра, интонации - но не ее смысла.

Выделяют также центр чтения - в ангулярной борозде (39 поле), латеральная часть затылочной доли.

Нарушения речи

1. Моторная афазия (при поражении центра Брока):
- дизартикуляция (невозможность произносить слова)
- аномия (невозможность вспомнить слова, свидетельствует о поражении не только центра Брока, но и островковой коры)
- аграмматия - невозможность выстроить грамматически правильное предложение(произносятся обрывки слов, плохо связанные между собой)
Понимание речи при этом не нарушается, однако нарушается ее восприятие с грамматической точки зрения .

2.Сенсорная афазия - поражение центра Вернике:
Смысл сказанного не воспринимается, однако человек по интонации понимает, был ли задан вопрос или высказано утверждение.
Человек с сенсорной афазией способен ответить на вопрос, но ответ будет набором бессмысленных слов, хотя и верным с точки зрения грамматики и интонации.
Нарушается узнавание слов - больной понимает прочитанный текст, но не может вычленить из услышанной устной речи отдельное слово.

3.Поражение дугообразного пучка:
Часто наблюдается частичная дизартикуляция, помимо нее - невозможность повторить слова. Прежде слышанное слово человек повторяет с задержкой - вместо машинального повторения без обработки, человек должен полностью осознать слово, и только потом произнести его.
Придуманные же слова - псевдослова - человек в принципе не способен повторить.

4. Поражение центра речи - ведет к невозможности чтения.

Мышление

У людей протекает двумя путями -
-конкретно-чувственное мышление
- абстрактно-обобщённое

1. Конкретно-чувственное мышление - основано на первой сигнальной системе, включает в себя постепенно усложняющиеся формы обработки информации:
- Ощущение - восприятие отдельных признаков действующего раздражителя, осуществляемое проекционными зонами коры;
- Восприятие - построение образа предмета / явления, его выделение из окружения по определенным признакам, осуществляется вторичной и частично третичной корой;
- Представление - воспроизведение образа предмета или явления в его отсутствие - осуществляется ассоциативной корой;
- Воображение - формирование образов предметов или явлений, с которыми человек ранее не сталкивался.

2. Абстрактно-обобщенное мышление - основано на второй сигнальной системе, оперирует не образами предметов, а понятиями
- Понятие - набор качеств и признаков предмета / явления;
- Суждение - оперирование понятиями, образование простейшего утверждения или отрицания;
- Умозаключение - логическое построение на основе суждений.

Память

Любой организм может запоминать информацию, хранить и воспроизводить ее (собственно эта способность и называется память).
Узнавание есть проявление памяти.

По форме проявления выделяют:
- Словесно-логическую память (основанную на абстракциях );
- Образную память;
- Условно-рефлекторную память.

- Эмоциональную – связанную с эмоционально значимыми событиями (такие события намного лучше запоминаются)

По возможности воспроизведения выделяют эксплицитную и имплицитную память

1. Эксплицитная память - информация, которую можно воспроизвести и осознать (по-другому она называется намеренной памятью):
- семантическая память - это воспроизведение слов или цифр;
- эпизодическая память - это воспроизведение обстоятельств.

За эксплицитную память (запоминание, консолидацию) отвечает гиппокамп

2. Имплицитная память - проявляется в виде навыков, эмоциональных переживаний. (другое название - скрытая память):
- прайминг - облегченное воспроизведение информации при ее повторном предъявления (слово легче вспоминается, если напомнить ее начало);
- двигательные навыки - танцы, слепая печать  (связана с мозжечком);
- привычки - автоматическое выполнение некоторых действий (связана с базальными ядрами);
- эмоциональная память - лучше запоминаются сведения, сопровождающиеся эмоциональными переживаниями (связана с миндалиной);
- неассоциативное научение - габитуация (понижение чувствительности к стимулу) и сенситизация (соответственно, повышение).

По длительности выделяют:

1. Мгновенная (сенсорная) память  (500мс) - связана с постсинаптическими процессами в сенсорных системах, непосредственно отражает первичные признаки стимула в течение очень короткого времени с момента его воздействия

2. Кратковременная (оперативная) память (до нескольких десятков минут) - основана на электрофизиологических процессах в нервной системе:
- ревербации (циркуляции) импульса по нейронным цепям
- синаптическом облегчении
- посттетанической потенциации
Данный вид памяти отличается небольшим объемом (7±2 единицы хранения).

3.  Долговременная память (от нескольких недель до нескольких лет) - связана со структурными изменениями самих нейронов. Разделяется на вторичную долговременную память, информация из которой хоть и хранится долго, но все же может забываться, и третичную долговременную память, информация в которой (например, собственное имя) не забывается никогда.

Процесс перехода информации из кратковременной в долговременную память  - консолидация - осуществляется за счет гиппокампа.

В основе любого вида памяти так или иначе лежит синаптическая пластичность - изменение силы синаптической передачи при изменении активности синапса.
Информация хранится в памяти в виде некой пространственной конфигурации усиленных синапсов.

Механизм долговременной потенциации

На постсинаптической мембране синапсов находятся NMDA-R (N-methyl-D-aspartatereceptor) рецепторы, которые являются одновременно и потенциалзависимыми, и лигандзависимыми кальциевыми каналами, открываемыми глутаматом.
В покое проход через рецептор закрыт ионом магния. Для того, чтобы через этот канал начался ток ионов, должна одновременно произойти деполяризация постсинаптической мембраны (при этом из просвета удаляется магниевая заглушка) и связывание глутамата (что ведет к открытию канала и входу натрия и кальция).

Поступающий внеклеточный кальций активирует протеинкиназу CaMK-II и тирозинкиназу Src, являясь по сути вторичным посредником.
В результате фосфорилирования CaMK-II самой себя и ряда других белков увеличивается количество рецепторов на постсинаптической мембране, что ведет к облегчению передачи сигнала через синапс.

NMDA-R могут располагаться и вне постсинаптической мембраны, где оказывают противоположный эффект - долговременное угнетение передачи сигнала через синапс - и играют важную роль в механизмах эксайтотоксичности.

Нарушения памяти

- Антероградная амнезия - нарушение кратковременной памяти (забывается то, что произошло во время и после действия повреждающего фактора)
- Ретроградная амнезия - нарушение вторичной памяти (забывается все, что происходило до действия повреждающего фактора)

Сон

Это особое периодически возникающее  состояние  ЦНС, сопровождающееся обратимым угнетением сознания и прекращением взаимодействия с внешней средой.

Теории сна:

1. Восстановительная
По этой теории во сне устраняется утомление посредством угнетения сознания (что, однако, не объясняет, почему уставшие люди спят не дольше)

2. Гуморальная
Сон возникает по причине накопления определенных метаболитов при бодрствовании (что опровергается тем фактом, что сиамские близнецы с соединенными кровеносными системами спят все же раздельно)

3. Сенсорная депривация
Сон является состоянием экономии энергии в отсутствие сенсорной стимуляции (хотя  иногда можно заснуть и в шумном помещении, или наоборот, сложно заснуть даже в полной темноте и тишине)

4. Разлитое торможение (Павлов)
Сон возникает при аккумуляции торможения в коре (что не объясняет существования периодов быстрого сна, при которых активность коры достаточно высока)

5. Современная теория.
Элементы восходящей активирующей ретикулярной системы(голубое пятно, базальное ядро, туберомамиллярные тела, ядро шва) активируются ядрами латерального гипоталамуса, где располагается центр бодрствования с орексинэргическими нейронами. ВАРС поддерживает активность коры и, следовательно, бодрствование.
Во время сна активируется другая область гипоталамуса - вентролатеральнопреоптическая область, содержащая тормозные ГАМК-эргические нейроны. Она тормозит латеральный гипоталамус, а также напрямую активирующие ядра ствола, вызывая наступление сна.
Смена активности этих двух областей регулируется супрахиазматическим ядром гипоталамуса, которое активируется при поступлении зрительной информации по ретиногипоталамическомутракту.

Стадии сна

Первая.
Преобладание альфа-рита, появление тета-волн
В этот момент наступает дремота, снижается мышечный тонус.

Вторая.
Появляются:
-сонные веретена - всплески высокочастотной активности, обусловленные активностью таламических ядер, в частности ретикулярного.Считается, что они играют важную роль в консолидации эксплицитной памяти.

- К-комплексы (одиночные высокоамплитудные колебания) - считается, что  К-комплексы - это реакция ЦНС на интероцептивную информацию во время сна, описана возможная связь К-комплексов с изменениями сердечно-сосудистой деятельности.

Третья. 
Преобладают тета-волны, вторыми по выраженности являются дельта-волны

Четвертая.
Преобладают дельта-волны.

С каждой стадией происходит снижение мышечного тонуса, ЧСС, температуры тела, желудочной секреции.

Через 45-60 минут от начала сна начинается быстрый сон, в течение которого на ЭЭГ выражен бета-ритм, наблюдается быстрое движение глазных яблок (поэтому английское его название - REMsleep, от "rapideyemovement"). ЧСС и сила сердечных сокращений при этом растут, АД - также растет, а мышечный тонус, наоборот, сильно понижается (при этом активны и моторная кора, и стволовые двигательные центры, но голубым ядром глубоко затормаживаются моторные альфа-нейроны, что ведет к параличу).
Часто в быстрый сон выражена также эрекция (вегетативная, а не связанная с содержанием сна).

Стадии сна сменяют друг друга последовательно, чередуются периоды углубления и перехода к более ранним стадиям, ближе к утру глубина сна уменьшается, исчезают сначала периоды 4 стадии сна, а потом и 3, а периоды быстрого сна удлиняются.


Значение сна:
- Частично - восстановление ЦНС
- Закрепление эксплицитной памяти

Эмоции

Реакция на внешнее или внутреннее воздействие, несущая выраженный субъективный характер и сопровождающаяся переживанием.
Ключевой фактор формирования эмоциональной реакции - возможность или невозможность удовлетворить определенную потребность.

Мотивация - побуждение к удовлетворению потребности.

Потребности могут быть:
- биологическими (витальными)
- социальными (для взаимодействия с особями своего вида)
- духовными (частный случай высокоуровневых социальных потребностей, например, в карьерном росте)

Отрицательные эмоции разделяются на стенические и астенические:
- cтенические - побуждают к действию и направлены на активацию (злость, гнев);
- астенические - ведут к угнетению активности (страх, тоска).

По Симонову возникновение эмоций зависит от адекватности имеющихся ресурсов (времени, информации и энергии) существующим потребностям.
Если имеется больше ресурсов, чем необходимо для удовлетворения потребности, возникает положительная эмоциональная реакция.
Если меньше - возникают отрицательные эмоции. Формула Симонова

Э=-П(И_нВ_нЭ_н - И_сВ_сЭ_с)

Э – эмоция

П – потребность

И_нВ_нЭ_н – информация, время, энергия  необходимые

И_сВ_сЭ_с- существующие

В условиях дефицита ресурсов последовательно сменяют друг друга стадии эмоционального напряжения:

I. Мобилизация (повышение активности и внимания)
II. Появление стенических эмоций
III. Появление астенических эмоций
IV. Развитие невроза

Функции эмоций:
- Побуждение к достижению потребности
- Коммуникативная
- Переключательная (выявление доминирующей потребности)
- Сигнальная (быстрое выявление полезности или вредности действующего фактора)

Эмоциогенная структура мозга

В формировании эмоцией задействована лимбическая система, а также орбитофронтальная кора.
Отрицательные стенические эмоции обусловлены работой миндалины, получающей афферентную информацию как из коры, так и из подкорковых центров.
Центральное ядро миндалины является основным "выходом" из миндалины в гипоталамус и ядра ствола.
Миндалина отвечает за вегетативные компоненты стадии мобилизации, в частности, за повышение активности коры и повышение активности рефлексов.

Эмоции гнева и ярости подавляются сертотонинэргической орбитофронтальной корой.
Орбитофронтальная кора вызывает при своей активации ощущение спокойствия.

В формировании положительных эмоций задействованы вентральная покрышечная область (дофаминэргические нейроны), вентральная область бледного шара, n. accumbens, орбитофронтальная кора, медиальный переднемозговой пучок.

Теория функциональных систем

Разработана Анохиным.

По ней в ЦНС формируются функциональные системы, направленные на достижение приспособительного результата.
Функциональная система включает в себя определенные отделы ЦНС и синаптические соединения между ними.

- Формируется блок афферентного синтеза, включающий память, обстановочную и пусковую информацию
- Принимается решение о необходимости достижении потребности
- Формируется блок эфферентного синтеза, включающий программу (план) действий по достижению потребности и акцептор результата действия
- После осуществления программы акцептор результата действияоценивает, была ли достигнута потребность:

Если потребность достигнута не была, формируется новая функциональная система, либо происходит отказ от попыток удовлетворить потребность.

Если потребность была достигнута, функциональная система распадается.