Катаболизм и анаболизм. Питание.

Энергетический обмен присущ каждой живой клетке; богатые энергией питательные вещества усваиваются и химически преобразуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии удаляются из клетки. Освобождающаяся при этом энергия используется для различных целей, например для поддержания клеточной структуры (и, следовательно, сохранения ее функции), а также для обеспечения специфических клеточных активностей (таких, например, как сокращение мышечных клеток).

Обменные, или метаболические, процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те метаболические процессы, в ходе которых структурные элементы организма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом. Метаболизм жиров и углеводов служит главным образом для обеспечения физиологических функций (функциональный метаболизм), тогда как белковый обмен нужен в первую очередь для поддержания и изменения структуры организма (структурный метаболизм).

Методы измерения

Методы, с помощью которых измеряют интен­сивность метаболизма, можно классифицировать несколькими способами - по тому, заключаются ли они в непосредственном измерении потерь тепла или в их измерении косвенным путем, представляют ли собой используемые для измерения устройства открытые или закрытые системы, переносные или стационарные, обеспечивают ли приборы непрерывную или периодическую регистрацию интенсивности обмена веществ.

Прямое измерение интенсивности обмена веществ

Данный метод основан на прямом определении тепловых потерь организма («прямая калориметрия»). Еще в 1780 г. Лавуазье разработал способ измерения тепла, выделяемого живыми организмами. Его «калориметр» регистрировал количество выделяемого тепла прямым непрерывным способом, хотя и не в стандартных условиях. Аппараты, необходимые для прямого измерения потерь тепла у человека, массивны и сложны по устройству; в связи с этим их используют только для специальных целей. Прямые измерения интенсивности обмена веществ оказались особенно полезными в одном отношении: сравнение полученных этим способом результатов с данными, характеризующими баланс пищевых веществ в организме, подтвердило справедливость закона сохранения энергии для живых организмов. Кроме того, результаты экспериментов по прямой калориметрии могут быть полезны для контроля достоверности результатов, полученных соответствующими непрямыми методами измерения.

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ основано на измерении количества кислорода, поглощенного организмом. В связи с тем что кислород используется в любой реакции биологического окисления, а возможности хранения О₂ в организме невелики, количество кислорода, потребляемого тканями (показатель интенсивности метаболизма), можно определить по количеству кислорода, поступившего в организм через легкие.

Были предприняты также попытки использовать в качестве меры количества вырабатываемого тепла количество выдыхаемого СО₂. Поскольку, однако, способности организма к накоплению углекислого газа весьма велики, нет уверенности в том, что количество выдыхаемого СО₂ достаточно точно соответствует тому количеству СО₂, которое выра­батывается в организме за то же самое время.

Энергетическая ценность. Количество выраба­тываемой энергии часто выражают в соответствии с массой или объемом субстрата; масса 1 моля глюкозы равна 180 г, а объем 6 моль кислорода-6 х 22,4 л = 134,4 л. Из этого следует, что полное окисление 1 г глюкозы сопровождается выделением 2826/180 = 15,7 кДж. Следовательно, энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г (с. 723).

Энергетический эквивалент («калорический эквивалент») выражает количество вырабатываемой энергии в соответствии с количеством поглощенного кислорода. В случае приведенной выше реак­ции эта величина равна 2826 кДж/134,4 л = = 21,0 кДж на 1 л О₂. Поскольку смесь углеводов, присутствующих в обычной пище, имеет несколько более высокую энергетическую ценность по срав­нению с глюкозой, энергетический эквивалент окис­ления углеводов составляет 21,1 кДж на [ л О₂ (табл. 24.4).

Дыхательный коэффициент (или коэффициент легочного газообмена) указывает на тип пищевых продуктов, использованных в обмене веществ; этот показатель определяется следующим образом:

V_co = Выделение СО,

ДК = -—--------------------------.

V_o = Потребление О₂

(3)

В случае окисления глюкозы потребление кислорода равно выделению диоксида углерода, так что ДК = = 1. Таким образом, значение ДК, равное 1,-характерный показатель окисления углеводов.

Сходным образом определяют ДК в случае окисления жиров. Поскольку в жирных кислотах на один атом углерода приходится меньше атомов кислоро­да, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффи­циентом (0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 24.4).

Конечные продукты катаболизма. К конечным продуктам катаболизма наряду с другими компо­нентами относятся вода (примерно 350 мл в день), диоксид углерода (примерно 230 мл/мин), оксид углерода (примерно 0,007 мл/мин), мочевина (около 30 г/сут) и ряд азотсодержащих веществ (около 6 г/сут), а также другие соединения, выделяющиеся с мочой.

Мочевина -это типичный конечный продукт распада белков, поэтому по количеству мочевины и других азотсодержащих веществ можно оценивать интенсивность катаболизма белков. При смешанной диете на белки в среднем приходится 16% азота в пище, так что, умножив количество азота, присутствующего в моче, на величину 6,25, можно оценить количество катаболизированного белка.

Уровень белкового обмена, необходимого глав­ным образом для поддержания структуры орга­низма и его роста, поддерживается примерно постоянным. При сбалансированном питании у жителей Центральной Европы на белки обычно приходится примерно 15% всего энергетического обеспечения. Пропорции жиров и углеводов в пище, напротив, значительно колеб­лются, так что различия в значениях дыхательного коэффициента обусловлены в основном этими пище­выми компонентами. Итак, ДК можно использо­вать для вычисления той части энергопродукции, которая связана с катаболизмом жиров и углеводов, а также для определения того, сколько энергии вырабатывается при поглощении 1 л кислорода (табл. 24.5). Изменение ДК на 0,1 соответствует изменению      энергетического      эквивалента      на 0,5 кДж/л О₂.

Факторы, влияющие на ДК. Соотношение между количествами выделяемого углекислого газа и потребляемого кислорода зависит от следующих трех факторов.

1.  Тип питательных веществ, участвующих в обмене. Как было указано, ДК равен: при окислении углеводов-1,0,  при  окислении  жиров-0,7  и при окислении белков-0,81 (табл. 24.4).

2.  Гипервентиляция (с. 588). Дополнительное ко­личество СО₂, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО₂, которые содержатся в тканях и крови, и не связано с образо­ванием углекислоты в ходе метаболических про­цессов. Гипервентиляция не влияет на объем погло­щаемого кислорода, поскольку кровь и ткани орга­низма не могут накапливать дополнительный кис­лород. В переходной фазе, предшествующей уста­новлению нового, более низкого парциального дав­ления СО₂ в тканях и крови, ДК заметно воз­растает и в некоторых случаях достигает величины, равной 1,4. Гипервентиляцию могут вызывать такие факторы, как произвольная активность (например, надувание воздушного баллона), нереспираторный ацидоз (с. 623; например, во время и после изну­рительной работы), психологический стресс (напри­мер, состояние предельного возбуждения) и искусст­венно осуществляемое дыхание, при котором ми­нутный объем вентиляции превышает требуемый уровень.

3.  Превращение   одних   питательных   веществ в  другие.   В  тех  случаях,   когда  большую  часть рациона  составляют  углеводы,  последние  могут превращаться в жиры. Поскольку в жирах кисло­рода содержится меньше,  чем в углеводах, этот процесс сопровождается выделением соответствую­щего количества кислорода. Так, в случае пере­насыщения углеводами количество поглощаемого в легких кислорода снижается, а ДК возрастает.

В предельных случаях насильственного питания были зарегистрированы такие значения дыхатель­ного коэффициента, как 1,38 у гусей и 1,59 у свиней. В периоды голодания и при диабете ДК может падать до 0,6. Это связано с усилением интенсив­ности обмена жиров и белков при снижении метабо­лизма глюкозы (потребление запасов гликогена или нарушение утилизации).

При непрямом определении интенсивности об­мена веществ, если нет полной уверенности в соот­ветствии между «респираторным ДК» и условиями катаболизма («метаболический ДК»), следует ис­пользовать среднее значение энергетического экви­валента, равное 20,2 кДж/л О₂ и соответствующее величине метаболического ДК 0,82. Как видно из табл. 24.5, диапазон колебаний энергетического эк­вивалента в зависимости от значений ДК не очень велик, поэтому погрешность, связанная с исполь­зованием среднего значения энергетического экви­валента, не превышает +4%.

В ткани головного мозга метаболизируются в ос­новном углеводы, и ДК примерно равен 1,0; ДК для скелетных мышц, а также для сердечной мышцы существенно варьирует в зависимости от особен­ностей обмена веществ в данной ситуации.

Измерение интенсивности поглощения кислорода во всем организме

При определении интенсивности обмена веществ непрямыми методами необходимо измерять поглощение кислорода испытуемым в единицу времени. Для этой цели используют как закрытые, так и от­крытые респираторные системы.

Закрытые системы

Принцип таких систем состоит в том, что испытуемый вдыхает содержимое заполненного кислородом спирометра (с. 573; рис. 24.7). Выдыхаемую газовую смесь пропускают через резервуар, в котором поглощается диоксид углерода, после чего газовая смесь вновь поступает в спирометр; таким образом, путь газовой смеси оказывается замкнутым, а рес­пираторная система-закрытой. Регистрируемая спирограмма характеризуется утлом наклона (рис. 24.7); чем круче наклон, тем больше кислорода удалено из системы в единицу времени.

Закрытые системы должны быть заполнены кислородом, поскольку при использовании воздуха кислород расходуется так быстро, что его концентрация во вдыхаемой газовой смеси быстро падает, становясь ниже 8,5 мл/дл (критический порог, с. 712), при этом концентрация СО₂ не увеличивается. Нехватка кислорода в этих условиях часто вызывает неожиданную потерю сознания у испытуемого, из-за того, что дыхание стимулируется лишь в незначительной степени, а другие сигнальные системы обычно не срабатывают (с. 712). Преимущество закрытых систем состоит в том, что нет необходимости измерять концентрацию О₂, а недостаток-в том, что нельзя определить ДК.

Открытые системы

В открытых респираторных системах пути, по которым следует вдыхаемый и выдыхаемый воздух, разделены. Обычно вдыхается свежий воздух, а на пути выдыхаемого воздуха установлен прибор для измерения его объема, а также концентрации в нем О₂ и СО₂. Поскольку содержание соответствующих компонентов во вдыхаемом воздухе известно, мож­но вычислить потребление кислорода и выделение углекислого газа.

Камера Дугласа. Камера Дугласа применяется в одном из классических методов для определения коли­чества потребляемого кислорода. Метод заключается в не­прерывном измерении с помощью портативного устройст­ва, которое можно подсоединять к испытуемому, не стес­няя его поведения. При физиологических исследованиях испытуемый может носить камеру в процессе работы как рюкзак. Свежий воздух поступает через клапан, располо­женный в мундштуке; при вдохе нос зажимается спе­циальным зажимом. Весь выдыхаемый воздух собирается в газонепроницаемой камере, куда он поступает по системе клапанов и трубок; при этом время заполнения камеры точно регистрируется. После окончания периода запол­нения с помощью специальных манипуляций добиваются тщательного перемешивания компонентов поступившего в камеру воздуха, а затем определяют в пробе содержание кислорода и диоксида углерода. Объем всего собранного воздуха измеряют с помощью газометра.

Другие методы. Вместо камеры Дугласа на спине у испытуемого можно закреплять газометр, специально приспособленный для того, чтобы пробы выдыхаемой газовой смеси попадали в маленькую дополнительную емкость.

Для непрерывного измерения поглощения кислорода применяют более сложные методы и стационарные установки. Можно также использовать современную телеметрическую аппаратуру на подвиж­ной платформе.

Установки для непрерывной регистрации поглощения кислорода. Концентрации газов определяются не путем непрерывного измерения химической абсорбции, а при помощи газового анализатора, действие которого основано на использовании определенных физических свойств кислорода и диоксида углерода. Метаболические параметры рассчитывают при этом так же, как и в методе с применением камеры Дугласа.

Главные преимущества установок, основанных на принципе постоянного отсоса (рис. 24.8. Б), заключаются, во-первых, в том, что можно просто и очень точно изме­рить при помощи газометра однородные воздушные пото­ки, и, во-вторых, в том, что изменения концентраций О₂ и СО₂ в выдыхаемом воздухе непосредственно отражают изменения исследуемых метаболических параметров.

Интенсивность обмена веществ в условиях покоя. 

Интенсивность метаболизма в покое не выражается суммой соответствующих уровней готовности, присущих всем его клеткам, поскольку некоторые органы (например, мозг, сердце, дыхательная мускулатура, печень и почки) постоянно находятся в активном состоянии.

Интенсивность обмена веществ в организме в условиях умственного и физического покоя нельзя оценить как строго определенное численное значение, поскольку она подвержена влиянию различных факторов. Для того чтобы легче было сравнивать результаты измерений интенсивности основного обмена, установлены специальные условия проведения таких измерений.

Интенсивность основного обмена (ИОО). Обычно предусматриваются следующие четыре условия для измерения интенсивности основного обмена: 1) утром, 2) в покое (в лежачем положении), 3) натощак и 4) в условиях температурного комфорта.

Интенсивность обмена веществ, измеренная утром, натощак, в условиях покоя и температурного комфорта, когда-то служила важным диагностическим показателем, который использовали для выявления нарушений в функциях щитовидной железы. Впоследствии функциональное состояние щитовидной железы стали определять другими способами, например с помощью радиоактивного иода или путем измерения концентрации тиреоидного гормона в крови. В настоящее время такой критерий, как интенсивность обмена веществ, редко используют в диагностических целях.

Четыре стандартных условия измерения основного обмена приняты с учетом следующих факторов, способных влиять на интенсивность процессов обмена веществ у человека.

1. Интенсивность процессов обмена подвергается суточным  колебаниям - возрастает  утром и снижается в ночной период.

2.  Интенсивность процессов обмена возрастает в условиях физической и умственной нагрузки, что связано с увеличением числа клеток, интенсивность метаболизма в которых превышает уровень готовности. В обоих указанных случаях основным  органом,  определяющим интенсивность обмена веществ, являются мышцы.

3.  Интенсивность процессов обмена повышается во время приема пищи и ее последующего переваривания, особенно если пища была белковой. Этот эффект называют специфическим динамическим действием пищи (с. 723). Возрастание интенсивности метаболизма после еды связано не только с пищеварительной активностью, но и с последующими процессами обмена веществ; оно может продолжаться в течение  12 ч, а в случае потребления большого количества белка этот период может достигать 18 ч.

4.  Интенсивность  обмена  веществ  возрастает, если температура окружающей среды отклоняется от комфортной; сдвиги   в  сторону  охлаждения  приводят  к большему   усилению   обмена   веществ,   чем сдвиги в сторону повышения температуры.

Интенсивность основного обмена наполовину обусловлена метаболизмом печени и покоящейся скелетной мускулатуры (табл. 24.1). В связи с тем что во время сна мышечный тонус снижается, интенсивность обмена веществ у спящего или находящегося в состоянии наркоза человека может оказаться ниже основного уровня. В условиях голодания интенсивность процессов обмена также может падать ниже стандартного значения вследствие ослабления работы печени.

Нормальные величины основного обмена. Значения интенсивности основного обмена у здоровых людей, измеренные даже в строго стандартных условиях, варьируют. Вариабельность связана с влиянием та­ких факторов, как возраст, пол, рост и масса тела.

Для человека, весящего 70 кг, соответствующий показатель основного обмена составляет приблизительно 7100 кДж/сутки (84 Вт).

Интенсивность обмена веществ в условиях нагрузки. При физической работе скорость метаболизма возрастает в зависимости от степени физического напряжения. Интенсивность обмена веществ при «относительном покое», т. е. у испытуемого в очень малоактивном состоянии, составляет приблизи­тельно 1500 ккал/сут (97 Вт) для женщин и 1700 ккал/сут (НО Вт) для мужчин. Эта величина соответствует суточному обмену веществ у значительной части населения-людей, занимающихся «сидячей работой» и не затрачивающих сколько-нибудь значительных физических усилий.

Применяемый в литературе термин «скорость рабочего метаболизма» подразумевает интенсив­ность расхода энергии во время физической работы (т.е. суммарные энергетические затраты для под­держания основного обмена веществ и обеспечения физической деятельности). Чем интенсивнее работа, тем выше интенсивность рабочего метаболизма. У людей, занятых на физической работе в течение многих лет, верхний предел энергетических затрат не должен превышать 15 500 кДж/сут (около 186 Вт) у женщин и 20 100 кДж/сут (около 240 Вт) у мужчин. Эти показатели могут быть превышены лишь на короткое время или в том случае, если работа прерывается несколькими днями отдыха (рис. 24.4). При умственной работе интенсивность обмена веществ также увеличивается, хотя вряд ли это обусловлено потребностями мозга. Во время умственной работы сосредоточение на каком-либо предмете обеспечивается просто за счет перемещения активности из одной области в другую; даже в период сна в ткани мозга не происходит заметных изменений интенсивности метаболических процес­сов. Причиной увеличения обмена веществ в период умственной работы служит рефлекторное увеличе­ние мышечного тонуса (рис. 24.2).

Энергетические затраты, помимо осн. Обмена включают специфическо-динамическое действие пищи, затраты на самообслуживание и труд. Деят-ть.

Спец-дин. Дей-е пищи.

Белк. Пища увелич. ОО на 30-40%, углеводная – на 5-10%, жиры – 2-5%. Смешанная пища – 15-18%( 300 ккал.).

При потреблении белков интенсивность обмена возрастает в гораздо боль­шей степени, чем при потреблении жиров или угле­водов. Это может быть обусловлено, в частности, тем, что в процессе метаболизма для ресинтеза 1 моль АТФ белков требуется больше, чем жиров и углеводов (в пересчете на калорическую цен­ность) [9].

У крыс и мышей специфическое динамическое действие пищи обусловлено также усилением метаболизирования бурой жировой ткани (с. 666), однако у взрослого человека этот механизм не играет большой роли.

Общий обмен людей умственного труда – осн. Обмен (1600)+прием пищи(300)+самообслуживание(600)+труд(600)=3100

Питательные вещества

Энергия содержится в пище в виде питательных веществ - белков, жиров и углеводов. Если эти вещества потребляются в недостаточном количестве, то возникают проявления недостаточного питания, а если в чрезмерном-то избыточного питания. Питательные вещества служат источником энергии для организма, если они расщепляются с образованием соединений, менее богатых энергией. Количество энергии, высвобождающейся при этом из 1 г вещества, называется физиологической теплотой сгорания или энергетической ценностью. Физиологическая теплота сгорания жиров более чем вдвое превышает значения этого показателя для белков и углеводов (1 кДж »0,24 ккал; см. табл. 28.1 и с. 653).

Правило изодинамии. Как источники энергии питательные вещества взаимозаменяемы в соот­ветствии с их калорической ценностью (правило изодинамии). Однако они выполняют в организме не только энергетическую, но также пластическую функцию, т.е. используются для синтеза секретов и компонентов структур. В связи с этим пищевой рацион должен обязательно включать некоторое минимальное количество белков, жиров и углево­дов.

Состав пищевых продуктов. Существуют под­робные таблицы энергетической ценности и со­держания питательных веществ в различных пище­вых продуктах. Изменение методов растениеводства и кормления сельскохозяйственных животных мо­жет оказывать выраженное влияние на состав про­дуктов. В связи с этим лучше использовать со­временные таблицы (например, [4]; см. также табл. 28.2). Следует обращать внимание также на содержание в пищевых продуктах воды; при грубых подсчетах калорийности им часто пренебрегают.

Белки-вещества, состоящие из аминокислот,— требуются организму для синтеза соединений, обра­зующих его структуры и обеспечивающих нормаль­ную жизнедеятельность. В состав пищи обяза­тельно должны входить белки, содержащие так называемые незаменимые аминокислоты. Эти ами­нокислоты не синтезируются в самом организме либо синтезируются в недостаточном количестве. У человека большая часть потребленных белков используется для пластического обмена, т.е. для построения и обновления биологических структур и соединений (мышц, ферментов, белков плазмы крови и т. д.). В связи с этим белки не могут быть заменены жирами или углеводами.

Белки содержатся как в животной, так и в расти­тельной пище. Основными источниками животных белков служат мясо, рыба, молоко, молочные про­дукты и яйца. Растительные белки в значительном количестве присутствуют в хлебе и картофеле. В небольших количествах они содержатся также почти во всех овощах и фруктах (см. табл. 28.2).

Незаменимые АК: лейцин, изолейцин, валин, лизин, метионин, треонин, триптофан, фенилаланин.

Жиры представляют собой обычно смесь раз­личных триглицеридов -эфиров глицерола и жирных кислот. Различают насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты, необходимые для жизнедеятельности, не синтезируются в организме (незаменимые жир­ные кислоты).

После всасывания жиры либо подвергаются окислению (т.е. служат источником энергии), либо откладываются в тканях как запас энергии. Белки и углеводы в отличие от жиров могут депониро­ваться лишь в незначительных количествах, по­этому в том случае, когда эти вещества не исполь­зуются для энергетического или пластического об­мена, они либо выводятся, либо превращаются в жиры и в таком виде запасаются. Незаменимые жирные кислоты необходимы в том числе для син­теза фосфолипидов - компонентов клеточных и ми-тохондриальных мембран-и простагландинов. Для человека из незаменимых жирных кислот наиболее важна линолевая кислота.

Жиры входят в состав почти всех пищевых про­дуктов животного происхождения. Они содержатся в важнейших источниках белков-мясе, рыбе, мо­локе, молочных продуктах и яйцах, а также в семе­нах растений, например в орехах.

Источником животных жиров являются свиное сало (90—92 % жира), сливочное масло (72—82 %), жирная свинина (49 %), колбасы (20—40 %), сметана (30 %), сыры (15—30 %). Источник растительных жиров - растительные масла (99,9 % жира), орехи (53—65 %), овсяные (6,1 %) и гречневые (3,3 %) крупы.

Растительные жиры отличаются от большинства животных жиров высоким содержанием ненасыщенных жирных кис­лот. В гидрогенизированных растительных жирах (искусственно превращенных в твердые) таких кислот уже нет. Примерно в половине случаев жир, содержа­щийся в пищевых продуктах, непосредственно виден (например, в таких чисто жировых продуктах, как жидкие масла, сало, сливочное масло и прослойка жира в беконе и других мясных продуктах). В остальных случаях жир присутствует в скрытом виде (скрытый жир), т.е. в продуктах содержатся мель­чайшие капельки жира, невидимые невооруженным глазом. Примером могут служить мясо, колбаса и сыр. Поскольку современные методы откармли­вания убойного скота способствуют отложению скрытого жира, в рационе жителей Центральной Европы содержание жира чрезмерно высоко. В связи с этим часто трудно бывает составить сбалан­сированный в количественном и качественном от­ношениях пишевой рацион.

Холестерол и липопротеины. Гиперхолесте-ролемия, т.е. присутствие холестерола в крови в количестве, превышающем 220 мг/дл (установлен­ная максимальная величина), вместе с ожирением, возможно, служит фактором риска для ряда заболе­ваний. Гиперхолестеролемия и некоторые виды гиперлипопротеинемии статистически достоверно коррелируют с повышенной частотой атеросклеро­за, инфаркта миокарда и инсульта (а следовательно, и с уменьшением продолжительности жизни).

Холестерол содержится только в животных организмах. В среднем человек ежедневно потреб­ляет с пищей 750 мг холестерола. Это вещество присутствует в яйцах, молочном жире, жирном мясе и т. д. В связи с тем что холестерол может всасы­ваться в кишечнике в ограниченных количествах, а образование этого соединения в печени варьирует в зависимости от его содержания в пище, составляя в среднем около 1 г в день, содержание холестерола в крови сложным образом связано с его потребле­нием. Кроме того, на уровень холестерола в крови влияет потребление не только этого вещества, но и других жиров: насыщенные жирные кислоты спо­собствуют повышению концентрации холестерола в крови, а ненасыщенные-ее уменьшению. О врожденных или приобретенных нарушениях жи­рового обмена можно судить по типичным изме­нениям белкового состава крови (содержанию липо-протеинов очень низкой, низкой и высокой плотно­сти; см. с. 419).

Углеводы. Основными углеводными молекулами являются моносахариды (простые сахара). Соеди­нения, состоящие из 2 или более моносахаридов, называют ди-, олиго- или полисахаридами. Боль­шую часть углеводов в рационе человека составляет растительный крахмал (полисахарид). В организме (в частности, в мышцах и печени) углеводы запа­саются в виде гликогена (животный крахмал).

Моносахарид глюкоза («виноградный сахар»)-это мономер,  образующий крахмал  и входящий

в состав обычного пищевого сахара (сахароза -дисахарид, состоящий из одной молекулы глюкозы и одной молекулы фруктозы). Типичный дисаха­рид молока -лактоза -образован одной молекулой глюкозы и одной-галактозы.

Углеводы служат главным источником энергии для клеток. Энергетические потребности голов­ного мозга обеспечиваются почти полностью за счет глюкозы. Напротив, поперечнополосатые мышцы при недостаточном поступлении глюкозы могут метаболизировать жирные кислоты. Глюкоза не только выполняет энергетическую функцию, но используется также в качестве строительного ма­териала для синтеза многих важных веществ.

Человек потребляет почти исключительно растительные углеводы. Фрукты, зеленые растения, картофель, злаки и овощи содержат не только усвояемые углеводы, но также большое количество неперевариваемых углеводов типа целлюлозы (клет­чатки).

Углеводы как эссенциальные компоненты пищевого рациона не только определяют основной энергетический гомеостат организма, но существенно необходимы также для биосинтеза многих углеродсодержащих полимеров. На протяжении жизни человек в среднем потребляет около 14 тонн углеводов, и том числе более 2,5 тонн простых углеводов. Углеводы являются основной составной частью пищевого рациона человека, так как их потребляют примерно в 4 раза больше, чем белков и жиров. При обычном смешанном питании за счет углеводов обеспечивается около 60 % суточной энергоценности, тогда как за счет белков и жиров вместе взятых - только 40 %. Углеводы в организме используются преимущественно как источник энергии для мышечной работы. Чем интенсивнее физическая нагрузка, тем больше требуется углеводов. При малоподвижном образе жизни, напротив, потребность в углеводах уменьшается.

Около 52-66 % углеводов потребляется с зерновыми продуктами, 14-26 % - с сахаром и сахаропродуктами, около 8-10- с клубне- и корнеплодами, 5—7 % с овощами, фруктами.

Витамины

Компоненты пищи, называемые витаминами, это органические вещества, которые необходимы в небольших количествах для нормальной жизнедея­тельности организма, но не могут вырабатываться в нем (или вырабатываются в недостаточном коли­честве). Калорическая ценность витаминов неве­лика. Существуют антагонисты ряда витаминов, препятствующие их всасыванию и обмену,-антивитамины.

По химическому строению витамины чрезвычайно разнообразны (см. учебники биохимии). Эти вещества разделяют на две группы-жирораствори­мых и водорастворимых витаминов. В период обнаружения первых витаминов их обозначали буквами алфавита; открытые позже витамины известны под химическими названиями.

Витамины выполняют высокоспецифические функции в метаболизме клеток. Часто они входят в состав ферментов либо оказывают сложное дейст­вие на ту или иную систему (например, витамин С на соединительную ткань). Более подробная ха­рактеристика витаминов представлена в табл. 28.3 и 28.4.

Витамины содержатся как в растительной, так и в животной пище. Количество витаминов в пище­вом продукте данного типа может быть различным, так как зависит от условий его получения, хранения и приготовления.

Вода, соли

Суточные по­требности взрослого человека в воде колеблются в зависимости от условий в пределах 20-45 мл/кг массы тела. Существуют следующие усредненные данные, характеризующие водный баланс [13]: ми­нимальная суточная потребность человека массой 70 кг в воде составляет около 1750 мл; из них 650 мл потребляется с питьем, примерно 750 мл-с твердой пищей и приблизительно 350 мл образуется в реакциях окисления. Если потребление воды пре­вышает эту величину, то у здорового человека избыточная жидкость выводится почками; у лиц же, страдающих заболеваниями сердца и почек, жид­кость может задерживаться в организме (отеки; см. с. 524 и 822).

Недостаточное потребление воды. При потере воды, достигающей 5% веса тела, наблюдается вы­раженное снижение работоспособности. Если по­теря воды превышает 10% веса тела, возникает тяжелое обезвоживание, а если она составляет 15-20%, или около 1/3-1/4 общего содержания воды в организме (на долю воды приходится около 60% массы тела), наступает смерть.

Последствия избыточного потребления воды. При чрезмерном потреблении в течение короткого времени гипотонических растворов или потере большого количества соли жидкость может вре­менно перемещаться во внутриклеточное прост­ранство (с. 822). В результате может возникать так называемая водная интоксикация, характеризую­щаяся симптомами отека головного мозга-нару­шением трудоспособности, головной болью, тош­нотой и судорогами.

Нормы питания: признаки недостаточного и чрезмер­ного потребления  пищевых продуктов

Данные о потребностях человека в тех или иных компонентах пищи существенно варьируют. Час­тично это связано с различиями между требуемыми и рекомендуемыми количествами. Величины потреб­ностей в питательных веществах в строгом смысле относятся к условиям равновесия обменных про­цессов, в то время как при составлении рекоменда­ций по их потреблению обычно учитывают допол­нительный «фактор надежности». При дальнейшем обсуждении мы будем исходить из рекомендаций Германского общества питания [6]. Рекомендации других организаций обычно несколько отличны от них. Потребности людей в различных компонентах пищи зависят от ряда факторов-возраста, пола, конституции, физической нагрузки, стресса и бере­менности, т.е. они широко варьируют. Поэтому в таблицах норм питания всегда содержатся лишь общие рекомендации.

Недостаточность тех или иных компонентов пиши возникает в результате либо пониженного потребления, либо повышенной потребности в них. В большинстве случаев наблюдается недостаточ­ность одновременно нескольких питательных ве­ществ (белков, жиров и углеводов), а также вита­минов, солей и микроэлементов (например, при голодании или нарушении всасывания). Однако су­ществуют некоторые типичные заболевания, свя­занные преимущественно с недостаточным поступ­лением одного какого-либо вещества (см. табл. 28.7 и 28.9).

Если раньше специалисты в области питания сталкивались главным образом с результатами не­достаточного потребления каких-либо веществ, то теперь они имеют дело также с последствиями их чрезмерного потребления, приводящего обычно к таким состояниям, как ожирение, гипервитаминоз, водная интоксикация и избыток электролитов.

Питательные вещества

Потребности организма в жирах, белках и угле­водах зависят от его потребностей в энергии. Кроме того, некоторое минимальное количество каждого из этих компонентов пищи необходимо в связи с их специальными функциями и не может быть воспол­нено за счет других веществ (табл. 28.5). Если по­ступление этого минимального количества должно обеспечиваться, то остальное количество данного компонента может быть заменено в соответствии с правилом изодинамии (с. 723). Особо тяжелые нарушения возникают при недостаточном потреб­лении белков.

Минимальные потребности в питательных веществах

Почти все ткани организма в ходе так называемого структурного метаболизма претерпевают постоянный распад и обновление либо превращение. Эти процессы не сводятся просто к перестройке одного и того же количества компонентов; для них требуется постоянное поступление нового мате­риала. Это связано, в частности, с потерей некото­рых структур-например, слущиванием эпителиаль­ных клеток с поверхности кожи и кишечника. Такие потери связаны главным образом с белковым ба­лансом.

Белковый баланс. При безбелковой диете, полностью удовлетворяющей потребности человека в энергии, потери белка составляют 13-17 г в сутки (абсолютный белковый мвнимум, коэффициент изнашивания). Однако даже если

к рациону добавить это количество белка, белковый ба­ланс не наступит, что связано с двумя обстоятельствами. Во-первых, потребление белка по неясным пока причинам сопровождается повышением скорости выведения азота (показатель потерь белка). Во-вторых, в зависимости от аминокислотного состава белков в пище их доля, идущая на построение белков организма, может варьировать. Та­ким образом, белки различаются по своей ценности для человека в соответствии с содержанием в них незаменимых аминокислот. Показателем этой биологической ценности может служить количество белков организма, воспол­няемое при потреблении 100 г пищевого белка. Для жи­вотных белков этот показатель составляет 80-100 г (100 г животного белка может превратиться в 80-100 г белка организма), а для растительных-лишь 60-70 г. Это свя­зано с тем, что доля незаменимых аминокислот в расти­тельных белках не соответствует доле этих аминокислот в белках человека.

Для   поддержания   белкового   баланса   содержание белка при смешанной диете должно составлять 30-40 г в сутки. Это так называемый белковый минимум. В норме белковый баланс устанавливается в том случае, когда количество потребленного азота соответствует количеству выделившегося азота (содержание азота в белке равно примерно 16%). Однако хотя белковый минимум и обеспе­чивает выживание организма, это количество белка, как было установлено, становится недостаточным при нор­мальной физической работе. Для оптимальной деятель­ности организма ежедневное поступление белка должно составлять согласно рекомендациям 0,8 г на 1 кг массы тела (белковый оптимум), причем примерно половина этого белка должна быть животного происхождения. Особо внимательно надо подходить к составлению диет, в которых все белковые продукты растительные. При физической работе, беременности и тяжелых заболеваниях ежедневные потребности в белке возрастают до 2 г/кг; у детей и стариков они составляют 1,2—1,5 г/кг.

Минимальные потребности в жирах и углеводах.

Минимальная потребность в жирах определяется содержанием в них жирорастворимых витаминов (хотя желчных кислот вполне достаточно для нор­мального всасывания этих витаминов в кишечнике), а также незаменимых жирных кислот. Что же ка­сается минимальной потребности в углеводах (около 100 г в сутки), то ее определяет главным образом метаболизм клеток головного мозга, зави­сящий почти исключительно от глюкозы.

Потребности в питательных веществах (см. табл. 28.5). Потребности в белках, жирах и углево­дах зависят от интенсивности энергетического об­мена (см. с. 657). Эти потребности увеличиваются при тяжелой мышечной работе, беременности, об­щем повышении мышечного тонуса (например, при дрожи или судорогах) и некоторых заболеваниях. Во время тяжелой болезни интенсивность обмена может повышаться очень существенно (см. табл. 24.6, с. 664); например, при повреждениях че­репа или головного мозга она становится такой же, как в условиях тяжелой физической работы. Об этом надо помнить, назначая подобным больным диету. Калорийность диеты детей (на 1 кг массы тела) должна быть выше, чем у взрослых, в связи с их быстрым ростом.

Запасы питательных веществ. Углеводы и белки могут запасаться в организме лишь в ограниченных количествах. Кратковременный резерв белка состав­ляет всего около 45 г, а запас гликогена-300-400 г. Таким образом, значительное количество энергии может запасаться лишь в виде жира (табл. 28.5).

Проявления недостаточности питательных ве­ществ. К типичным симптомам недостаточности питательных веществ относятся снижение физиче­ской и умственной работоспособности, подвержен­ность ряду заболеваний и уменьшение массы тела.

Недостаточность белков приводит, в частности, к отекам, а у детей-к нарушению развития (табл. 28.5).

Проявления чрезмерного потребления питатель­ных веществ. Переедание приводит к ожирению, снижению физической работоспособности и умень­шению продолжительности жизни (табл. 28.5).

Составляя энергетический баланс, следует пом­нить о том, что некоторые вещества всасываются не полностью: при смешанной диете, характерной для жителей Центральной Европы, на неусвоенные ве­щества приходится около 6% общего калоража пищи. Кроме того, необходимо учитывать специ­фическое динамическое действие питательных ве­ществ

Величины суточной потребности человека в раз­личных витаминах приведены в табл. 28.7 и 28.8. Эта потребность возрастает во время физической работы и после нее, а также при многих заболева­ниях. При работе потребность в энергии увеличи­вается в большей степени, чем потребность в вита­минах; поэтому, если человек потребляет доста­точно пищи для покрытия повышенных затрат энер­гии, он автоматически получает необходимое коли­чество витаминов. Напротив, при некоторых забо­леваниях повышенная потребность в витаминах со­четается с потерей аппетита, что может приводить к гиповитаминозу. В таких случаях показано про­филактическое назначение витаминов.

При достаточно калорийном рационе гипови­таминоз может развиться в том случае, если этот рацион слишком однообразен (например, у строгих вегетарианцев). Недостаточное содержание вита­минов в пище наблюдается также при неправильном ее приготовлении.

Усвоение питательных

веществ; пищевой рацион

Усвоение питательных веществ

В обменные процессы организма могут вклю­чаться только компоненты пищи, всосавшиеся в пищеварительном тракте. Большая часть этих ком­понентов должна предварительно подвергнуться перевариванию; однако даже при нормальном пи­щеварении всосаться могут не все вещества (или продукты их расщепления). Усвояемость смешанной пищи, характерной для жителей Центральной Европы, составляет только 90-95% (по калори­ческой ценности). Это связано с тем, что некоторые вещества (например, растительный углевод целлю­лоза) не перевариваются в верхних отделах пищева­рительного тракта человека. Если целлюлозные стенки растительных клеток не разрушаются во время предварительной обработки пищи (например, при ее приготовлении или жевании), то содержимое растительных клеток не усваивается. Усвояемость пищи снижается также при кишечных заболеваниях типа дизентерии или холеры и после резекции ки­шечника. Однако в общем случае способность ки­шечного эпителия к переносу питательных веществ лишь изредка служит фактором, лимитирующим всасывание.

Биологическая   ценность   питательных   веществ.

Ценность всосавшихся питательных веществ для организма может быть различной в зависимости от их природы (с. 729). Это особенно касается белков, поскольку содержание в них незаменимых амино­кислот варьирует. Биологическая ценность расти­тельных белков ниже, чем животных.

Сбалансированный рацион

Составление сбалансированного рациона имеет большое практическое значение. Многие вопросы диетологии в настоящее время служат предметом

горячих споров. Существуют четыре основных физиологических принципа составления пишевых рационов.

1.  Калорийность суточного рациона данного чело­века должна соответствовать его энергетическим затратам.

2.  Содержание в рационе белков, жиров и углеводов должно   быть   равным   хотя   бы   минимальной потребности в них (см. табл. 28.5).

3.  Содержание   в   рационе   витаминов,   солей   и микроэлементов также должно быть равным по меньшей мере минимальной потребности в них (см. табл. 28.7, 28.9, 28.11, 28.12).

4.  Содержание в рационе витаминов, солей и мик­роэлементов  должно   быть   ниже  токсического уровня.

В 1875 г. немецкий физиолог Фойт предложил использовать для оценки рациона некий показатель ("KostmaJT, "diet measure"). В этом показателе учи­тываются калорийность рациона и соотношение в нем питательных веществ [12]. Показатель Фойта, выве­денный «для среднего рабочего на основании большого числа наблюдений», был следующим: белки-118 г, жиры-56 г, углеводы-500 г (в весовых процентах-18:8:74), 12750 кДж в сутки. В начале века в результате массового обследования населения был предложен иной рацион: белки 84 г, жиры-65 г, углеводы-453 г (в весо­вых процентах-14:11:75), 11730кДж в сутки [И]. Из этих данных было выведено известное соотношение бел­ков, жиров и углеводов в сбалансированном рационе (1:1:4 в весовых единицах, или 15:30:55% в единицах энергии).

Современные рекомендации составлены с не­которым «запасом надежности» (табл. 28.13). Су­точный рацион здорового взрослого человека дол­жен быть следующим [6]: белки-0,8 г/кг, в том числе по меньшей мере половина должна прихо­диться на животные белки; жиры-25-30% общего числа калорий (из них одна треть-насыщенные жирные кислоты); энергетические затраты у лиц, занимающихся тяжелым физическим трудом, могут покрываться на 40% за счет жира; оставшаяся часть энергии, если только она превышает 10%, должна обеспечиваться углеводами (в среднем 55-65% общего количества калорий).

К. Петровский в книге "Рациональное питание" пишет, что формула 1:2:3 является оптимальной для современных условий. То есть на каждую белковую калорию должно приходиться две жировые и три углеводные.