Хрящевые ткани

       Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и как все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь  плотное,  поэтому эти ткани выполняют опорно-механическую функцию.

       ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ  (textus cartilagineus) классифицируются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации межклеточного вещества.В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10-15% органических веществ и 5-7% неорганических веществ.

        РАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ или  ХОНДРОГЕНЕЗ  складывается  из  3-х стадий:

ü  образование хондрогенных островков;                                                                     

ü  образование первичной хрящевой ткани;

ü  дифференцировка хрящевой ткани.

       Во время 1-й СТАДИИ мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В  образовавшихся  хондробластах имеется гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи,  митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

       2-я СТАДИЯ. В хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи,  митохондрии.  Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген I типа),  из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

       При наступлении 3-й СТАДИИ в хондроцитах более интенсивно  развивается гранулярная ЭПС,  на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондриатинсульфаты (хондриатинсерная кислота), которые окрашиваются основными красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

       Вокруг хрящевого  зачатка  из  мезенхимных  клеток  формируется надхрящница, состоящая из 2-х слоев:  1) наружного более  плотного, или волокнистого и 2) внутреннего,  более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехондробласты и хондробасты.

       АППОЗИЦИОННЫЙ РОСТ ХРЯЩА,  или рост путем наложения, характеризуется тем,  что из надхрящницы  выделяются  хондробласты,  которые накладываются на основное вещество хряща,  дифференцируются в хондроциты и начинают вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

       ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ РОСТ  хрящевой  ткани  осуществляется  за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых,  вырабатывают  межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

       КЛЕТКИ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ (chondrocytus) составляют дифферон  хондроцитов: стволовая  клетка,  полустволовая клетка (прехондробласт),хондробласт, хондроцит.

       ХОНДРОБЛАСТЫ (chondroblastocytus)  находятся во внутреннем слое надхрящницы, имеют  органеллы  общего  значения:  гранулярную  ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. ФУНКЦИЯ хондробластов: 1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки); 2) в процессе дифференцировки превращаются  в  хондроциты;  3) обладают способностью к митотическому делению.

       ХОНДРОЦИТЫ располагаются  в хрящевых лакунах.  В лакуне вначале находится 1 хондроцит,  потом в процессе его митотического  деления образуется 2,  4, 6 и т.д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

       Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

       ХОНДРОЦИТЫ I ТИПА обладают способностью к  митотическому  делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы,  имеют крупное ядро и небольшое количество  цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение).  Эти хондроциты располагаются в молодом хряще.

       ХОНДРОЦИТЫ II ТИПА располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменьшается,  так как увеличивается объем цитоплазмы,  они утрачивают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, они секретируют  белки и гликозаминогликаны  (хондриатинсульфаты).  Поэтому основное межклеточное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

       ХОНДРОЦИТЫ III  ТИПА находятся в старом хряще,  утрачивают способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабатывают только белки, поэтому межклеточное  вещество  вокруг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно (белки выделены хондроцитами 3 типа, снаружи от этого кольца видно базофильно  окрашенное  кольцо),  (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами  2  типа)  и самое наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделены в то время,  когда в хряще были только молодые хондроциты 1 типа). Таким образом, эти 3  разноокрашенных кольца вокруг изогенных групп характеризуют процесс  образования и функции хондроцитов 3 типов.

       МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО  ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагенового типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофильно межклеточное вещество, тем более оно упруго и тем более проницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы,  молекулы воды, ионы солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами. Но поскольку они не проникают в  хрящ,  постольку пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

       В основном веществе хряща имеются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка  этих волокон зависит от силовых линий,  а  направление силовых линий зависит от механического воздействия на хрящ. В межклеточном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды,  поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

       ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет голубовато-беловатый цвет,  полупрозрачная, хрупкая,  в  организме  находится в местах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимости от того,  где находится гиалиновый хрящ он имеет различное строение.  При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.

       ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ НА КОНЦАХ РЕБЕР покрыт надхрящницей,  под которой располагается зона  молодого  хряща.  Здесь  находятся  молодые хондроциты веретеновидной формы,  расположенные в хрящевых лакунах, и способные вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещество  вокруг них окрашено оксифильно.  Глубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются  изогенные  группы  хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно.  Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается основными красителями.  Еще глубже находятся изогенные группы, содержащие еще более зрелые  хондроциты,  секретирующие  только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.

       ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ СУСТАВНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ не имеет  надхрящницы  и состоит и 3 нечетко отграниченных друг от друга зон.  Наружная зона включает хондроциты веретеновидной формы,  расположенные в  лакунах параллельно поверхности хряща.  Глубже располагается столбчатая зона, клетки которой непрерывно делятся и образуют столбики  и  внутренняя зона делится базофильной линией на необызвествленную и обызвествленную части. Обызвествленная часть, прилежащая к костной ткани, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.

       ПИТАНИЕ этого хряща осуществляется из 2 источников:  1) за счет питательных веществ,  находящихся в синевиальной жидкости сустава и 2) за счет кровеносных сосудов, проходящих в обызвествленном хряще.

       ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет беловато-желтоватую  окраску, располагается в  ушной раковине,  стенке наружного слухового прохода, черпаловидном и рожковидном  хрящах  гортани,  надгортаннике,  в бронхах среднего калибра.  От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых,  эластичный,  так как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические  волокна,  идущие  в различных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу,  и окрашивающиеся орсеином в коричневый цвет; во-вторых,  меньше содержит хондриатинсерной кислоты, липидов и гликогена;  в-третьих - никогда не подвергается обызвествлению. В то же время общий план строения эластической  хрящевой ткани сходен с гиалиновым хрящем.

       ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ (cortilago fibrosa) располагается в  межпозвоночных  дисках, лобковом  сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут паралельно друг другу, между ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется параллельность расположения  волокон,  в  лакунах  хрящевого вещества располагаются хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.

       ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ.  Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте,  когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается  способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов.  Снижение количества  протеогликанов приводит к  уменьшению  гидрофильности  хрящевой ткани,  ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща,  проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.