Задачи изучения данного раздела:
Поэтому для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями. В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние.
Но эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем. Это:
– ценогенезы – приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот;
– филэмбриогенезы – изменения развития, имеющие адаптивное значение:
а) анаболия (надставка) – добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц;
б) девиация – отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично;
в) архаллаксис – отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум;
г) гетерохрония – изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия – изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.
При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками. Атавизмы возникают из-за:
– недоразвития органов (гипоплазия диафрагмы, расщепление твердого неба – «волчья пасть», и др.);
– персистирования (сохранения) эмбриональных структур (незаращение боталлова протока, боковые свищи шеи, свищи пупка и др.);
– нарушения перемещения органов в онтогенезе (тазовое расположение органов, крипторхизм и др.).
Рассмотрим местоположение хордовых в системе животного мира и их классификацию.
Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных:
Дополнительно можно отметить наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень) и строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих.
Тип Хордовые включает четыре подтипа:
I.Полухордовые (Hemichordata) – баляноглосс, птиходера;
Группа Anamnia (низшие позвоночные)
а. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) – акулы, скаты, химеры;
б. класс Костные рыбы (Osteichthyes) – остальные рыбы;
а. Хвостатые – тритоны, саламандры;
б. Бесхвостые – лягушки, жабы, квакши;
в. Безногие – червяги;
Группа Amniota (высшие позвоночные)
а. Чешуйчатые – ящерицы, змеи;
б. Черепахи;
в. Крокодилы;
г. Клювоголовые – гаттерия;
а. Бескилевые – страусы;
б. Пингвины;
в. Килевые – остальные птицы;
а. Яйцекладущие – утконос, ехидна;
б. Сумчатые – кенгуру;
в. Плацентарные – остальные звери и человек.
Основные функции покровов – отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:
– эпидермиса, развивающегося из эктодермы;
– дермы, развивающейся из мезодермы.
Направления эволюции следующие:
– однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса – роговые чешуи, когти, волосы и т.д.
– тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.
Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших – это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются млечные и потовые железы.
У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия – утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия – увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.
Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.
В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.
Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:
– туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);
– хвостовой;
у амфибий:
– добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);
у рептилий:
– шейный (8 позвонков, I - атлант, II – аксис);
– грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);
– поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);
– хвостовой;
у птиц:
– шейный (до 25 позвонков);
– грудной;
– поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;
у млекопитающих:
– шейный (7 позвонков);
– грудной (9-24 позвонка);
– поясничный (3-9 позвонков);
– крестцовый (позвонки срастаются);
– хвостовой (копчиковый).
У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.
Скелет головы делят на мозговой и висцеральный череп. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов. Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.
У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным (т.к. II дуга соединяется с гиомандибулярным хрящом). Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным. Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость (как у амфибий и рептилий) вместо трех.
Рассмотрим строение органа слуха у различных классов позвоночных. У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.
У амфибий имеется внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой костью и барабанной перепонкой.
У рептилий внутреннее ухо состоит из улитки и полукружных каналов, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.
У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.
У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо – барабанную полость, в которой находятся слуховые кости – стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.
Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменился тип крепления челюстей, изменилась функция элементов висцеральных дуг.
В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; сформировалась пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.
У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная, килевидная и др.
Мускулатура выполняет функцию движения и делится на:
– соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая);
– висцеральную – развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой.
У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза. Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются.
«Dendrit» - информационный портал для медицинских работников, студентов медицинских ВУЗов, исследователей и пациентов.
Ваш источник новостей и знаний о здоровье.