Центральные механизмы целенаправленного поведения.

       Потребности . Существуют    потребности   в   пище,   воде, сексуальном  удовлетворении,  температурном комфорте, устранении болевого   воздействия.   В   разных  условиях  эти  потребности порождают  разнообразные  эмоции.  С  этой   точки   зрения   не существует эмоции любви в ее человеческом смысле.  Любовь - это разновидность   потребности,   потребности    очень    сложной, сформированной     влияниями    социальной   среды,   этикой   и мировоззрением данного общества. В  зависимости от обстоятельств, любовь   порождает  эмоции  радости,  восторга,   благодарности, обиды, печали, негодования.

      Если исключить  человека,  то  многообразные  потребности живых организмов   сводятся  к  одной  -  к  поддержанию  своего индивидуального и  видового   существования. Наличие  потребностей обусловлено самой природой живого  и   многие  имеют  врожденный характер.  Кроме голода, жажды, полового влечения, к  врожденным потребностям  относится  сон,  сохранение  своей   целостности, забота  о  потомстве,  получение внешней информации,  тренировка мышечной   системы   и     внутренних    органов,    поддержание определенного состояния внутренней среды.

     Условия воспитания способны существенно изменять степень и формы проявления   врожденных  потребностей ( у обезьянки замена родной матери куклой - формирует у  нее пренебрежение к своему потомству и т.п.).

      Всякая потребность имеет  свою  субъективную  и  объективную меру.

     Возникновение фундаментальных потребностей  живых  существ связано с    первоначальными   сдвигами   внутреннего   химизма. Полагают, что сдвиг в  обмене цикла трикарбоновых кислот) представляет начальное звено голодного состояния высших млекопитающих (Уголев).  Этот сдвиг воспринимается  рецепторами пищевой  области  головного мозга и периферии.  Большое значение имеет при   этом    сигнализация   из   желудка.   Искусственное наполнение желудка  требует  усиления   прямого  электрического раздражения центра  голода  в  мозгу  для   получения    пищевого поведения. Нарушение    водно-солевого    баланса    возбуждает специализированные клетки   гипоталамуса.   Это   приводит    к сокращению мышц   верхней  части глотки и пищевода.  Сокращаясь, мышцы раздражают чувствительные  нервные окончания,  что приводит к ощущению жажды (Дерябин).

      Влечения  - есть целенаправленная потребность, обращенная к  объектам    внешней   среды,   которые   могут   обеспечить  ее удовлетворение,  и  являются   мотивом   для   целенаправленного поведения ( мотивацией ).

     Во многих случаях влечения носят врожденный характер. Но у высших животных,   особенно у человека,  возникает необходимость замыкания новых условных связей   для  того,  чтобы  потребность обрела   цель.   Голодный  ребенок  до  определенного   возраста реагирует на потребность в пище криком, а не поисками пищи.

      Всякое действие есть обязательно  движение,  преследующее определенную цель  (целенаправленное поведение).  Живое существо удовлетворяет свои насущные  потребности, взаимодействуя с окружающей средой.  Различают два вида такого  взаимодействия - контактное и дистанционное.

     При контактном - влияние уже началось,  и цель действия - продлить   или    ослабить   его   действие.  При  дистанционном взаимодействии  живая  система   оперирует  с  самим  источником полезных или вредных влияний.  Отсюда проистекает  возможность и упреждающего   взаимодействия,   и    полного    предотвращения  воздействия.

   Дистанционное действие делят на 3 категории:

     1. Действие, направленное на овладение полезным объектом.

     2. Действие, направленное на избегание опасности.

     3. Действие   по   устранению   факторов,   препятствующих     удовлетворению потребности (борьба).

    Поведение - особая категория,  где связь объекта со  средой является необходимым   атрибутом действия.      Согласно классическим  воззрениям,  поведение   обусловлено 

раздражением или внешним стимулом.

    Определения поведения разные у разных специалистов. Вот некоторые из них:

      - поведение  - одно из средств приспособления к внешним условиям и к их    

        изменениям;

     - поведение - то, что животное или человек делает;

     - поведение - координированная мышечная деятельность;

     - поведение  -  ответ на изменения внешней или внутренней среды организма;

     - поведение - адаптивная,  приспособительная реакция организма и т.д.

      Подходы к классификации видов поведения также разные. Психологи связывают  поведение с характером  личности,  темпераментом, характером установок и мотивов;  этологи делят по характеру самого поведения - оборонительное,  защитное, половое,  пищедобывательное;  по  характеру  направленности поведения - тропизмы, таксисы;   по этапам - подготовительное, завершающее и т.п. Клиницисты выделяют агнозии,  апраксии - нарушения поведения, которые не могут быть объяснены с позиции  рефлекторной теории.

     Жизнь -  это  смена множества мотивированных поведенческих проявлений. С  точки зрения физиологии, целенаправленное поведение - это вид поведения,   направленный на реализацию конкретной мотивации.

     Квантом поведения по Декарту является реакция.  Теория  ФС берет  в  качестве  элемента поведения элементарный поведенческий акт - квант поведения.  В связи с  этим различают 3 вида поведения :

         1. Целенаправленное  поведение,  направленное на удовлетворение мотивации (ЦП).

         2. Целенаправленное  действие (ЦД) - совокупность способов для достижения  цели, этап и элемент ЦП.

3.   Целенаправленный  акт (ЦА) - минимальный квант поведения, минимальный  акт,  обеспечивающий  минимальный  результат, ведущий к цели.

          По Судакову:

                               Жизнь = сумма ЦП = сума ЦД = сумма ЦА.

    Целенаправленная деятельность  всех живых существ строится по единому  принципу: потребность - мотивация - целенаправленное поведение -  удовлетворение   потребности  -  оценка  результата действия.

   Центральная архитектура поведенческого акта развертывается во времени, хотя и  очень коротком (миллисекунды).

      1  стадия - Афферентный  синтез. .  На  основе  биологической потребности  возникает биологическая мотивация. Это - врожденные механизмы  мозга.  Они  сами   могут  строить   поведение,   без афферентных  сигналов  (инстинкты).  Чем выше  эволюционно,  тем меньше удельный вес чисто врожденных механизмов в  осуществлении целенаправленных реакций. Все же на первых этапах постнатальной  жизни   есть   формы   поведения,   обусловленные   врожденными механизмами.

     Биологические мотивации   при    формировании    поведения используют  генетическую память - поиск соска,  лечебной травы и т.п.) Высшие животные и  человек используют еще один компонент - действие  обстановки  (обстановочная  афферентация).  Показано в опытах  на   обезьянах,   что   если   раздражать    латеральный гипоталамус,  то можно стимулировать центр голода (навязывается  мотивация голода).  Если же вся стая  бежит  от  опасности,  то  стимуляция  центра   голода  не дает обычного эффекта.  Значит - внешние условия оказываются более  императивными.

      Другой опыт.  Кролик  обучается  тянуть  за  кольцо  -  с пищевым  подкреплением,   причем  получает  пищу  только   после включения  на фоне обстановочного  раздражителя - зуммера.  Потом такому кролику вживляют электрод в латеральный  гипоталамус.  При раздражении вне камеры он ест, а камере стимуляция тем же током

эффективна только при наличии зуммера.  У  человека  обстановка тоже подавляет биологические мотивации (человек в президиуме).

     Построение целенаправленного поведенческого акта на стадии афферентного     синтеза   осуществляется   при   взаимодействии мотивационных  и  обстановочных   возбуждений  и   строится   по доминантному   принципу.   Ведущей   является  более   важная  в биологическом и социальном отношении  мотивация.  Для  человека более  ведущими, как правило, являются социальные воздействия.

   Большое значение  вместе  с  генетической  памятью  имеет  и индивидуальная    память.   Она   формируется  при  неоднократном удовлетворении потребности.   Пример -  динамический  стереотип, когда  сама  память  является  стимулом  для   целенаправленного поведения.

    Реакция зависит  от значимости сигнала.  Оценка этой значимости происходит даже  во сне,  так как мозг  не  спит, отключено только сознание. Однако при бессознательной оценке мозг работает локально, нет генерализации ответов. Таким  образом, нейрофизиологически  разница  между сознательным и подсознательным - в степени генерализации возбуждения. Сознание - это новое качество, требующее активации всей ЦНС.

      Когда мы работаем, мы не ощущаем среду, но эти возбуждения существуют, хотя  не доходят до сознания (одежда, стул, шум в комнате) - я сказал и вы почувствовали,  т.к. на эти раздражители переключилось внимание и они достигли сферы сознания).   Сознание обеспечивает сосредоточение  внимания  на главной цели,  но все то, что готовит эти реакции - осуществляются на подсознательном уровне.

     Если говорить о  центральных  механизмах  целенаправленного поведения, то   первая  стадия  формирования  ФСЦП - афферентный синтез -  осуществляется  на    уровне   подсознания   Сознание подключается позже,  на  уровне  принятия  решения   или в случае рассогласования акцептора действия с его результатом.

     Автоматические реакции     осуществляются     на    уровне подсознания. Чем более  автоматизирован поведенческий  акт,  тем больше память определяет деятельность  (подсознательное выполнение действия, работа на конвейере, ходьба и т.п.). Любимое  место в зале,  любимый путь домой,  обстановка для чтения и т.п. - организм стремится  к стереотипии,  так как  это  требует  меньше энергии.

     Четвертый компонент   афферентного   синтеза   -   пусковая афферентация последняя  капля  для  того,  чтобы  предпусковая интеграция  проявилась).  В  качестве пусковой афферентации может выступать любой раздражитель и время  (конец  лекции  -  и  все бегут в столовую).

     В процессе  афферентного  синтеза  используются   следующие механизмы:

    1) восходящие активирующие влияния подкорки на кору;

2)  механизмы множественной конвергенции возбуждений на нейронах коры;

3)  механизмы доминанты. 

Все эти возбуждения практически конвергируют на любых нейронах,  но больше - на нейронах лобной доли.

     На стадии афферентного синтеза решается  несколько  вопросов: " что делать?" и  "когда делать?". Стадия афферентного синтеза заканчивается принятием решения к  действию, а принятие решения уже ведет в свою очередь к формированию модели  действия и ее реализации.  Стадия афферентного синтеза это стадия сомнений,  на  которой идет перебор возбуждений, формируются (по Симонову) эмоции.

    2 стадия - Принятие решения ..  На стадии  принятия  решения животное   направляет поведение в одном направлении,  намечается жесткая линия поведения,   освобождается от лишних степеней свободы.  Талантливый мозг - тот, который может  быстро отбросить избыток информации и принять точное решение!  Для того, чтобы  это можно было осуществить,  на этой стадии регуляторные аппараты ФСЦП анализируют информацию о состоянии всех потенциальных  исполнительных  механизмов,  всех органов и мышц, которые могли бы быть вовлечены  реализацию   ЦП.  Формируется  т.н.  "эффекторный интеграл"  - картина состояния  исполнительных органов.  В зависимости от результатов такого анализа  формируется ответ на вопрос  "как  делать?",  в какой последовательности включать отдельные кванты поведения.

     Например, на  ветке сидит обезьяна,  которая хочет достать банан, расположенный  выше.  Теоретически она может это сделать, включив в  действие  любую из ее  четырех конечностей.  Но если одна из них занята детенышем,  а второй она держится  за  ветку, значит остается  только две степени свободы для выбора.  Естественно, выбор будет зависеть и от высоты,  на которой висит вожделенный плод. В результате  решение "что делать?" будет на языке нервных импульсов  означать  " сорвать  банан,   висящий  на верхней ветке",  "когда делать ? - " немедленно!", а "как делать? " -«приподняться на правой задней конечности и правой передней сорвать  банан».    Одновременно в мозгу будет сформирован нервный образ модели будущего действия.

     Все это  целенаправленное поведение,  однако,  может быть разбито на  составляющие его элементы (целенаправленные  действия -  1) привстать;  2) сорвать);  и на отдельные еще более мелкие кванты действия - поведенческие акты,  из которых  состоит действие.  Каждый из этих элементов имеет свой промежуточный результат,  который и контролируется регуляторными аппаратами на основе оценки обратной  афферентации от рабочих органов, вовлеченных в действие.

      3 стадия - Формирование акцептора результата действия. .  Это очень важный  аппарат в  целенаправленном  действии.  Опыт  30-х годов  Анохина:  если  у  собаки  выработать условный рефлекс на звонок + мясной порошок,  а затем  заменить  его   свежим  мясом  ("сюрприз"),   то   при   этом  собака  смотрит  с  удивлением, принюхивается,  бежит к экспериментатору, ищет мясной порошок и т.п.  -  только  потом начинает есть мясо.  Это значит - в мозгу модель подкрепления со  всеми  его   параметрами  не  совпала  с результатом. Если у орла подметить яйцо камнем той же  формы, то он заметит  подмену только если поднимет камень (рассогласование по весу).

     В основе физиологических механизмов  акцептора  результата действия -  конвергенция  на  одних и тех же нейронах командных импульсов и обратной  афферентации от результата.

      4 стадия -  поведение ..  Поведение  заканчивается  при совпадении модели и результата. Согласно Анохину, в этом случае организм вознаграждается с помощью  аппарата положительных  эмоций (удовольствия).  Если есть ошибки в результате -  включается ориентировочно-исследовательская реакция и усиливается  отрицательная  эмоция.  Аппарат управления вносит коррективы в поведение и оно продолжается до тех пор,  пока не поступит  сигнал об удовлетворении потребности.  Тогда ФСЦП прекращает свое действие, а информация о ходе удовлетворения потребности поступает в  аппараты памяти (научение).