Гемодинамика в различных сосудах. Микроциркуляция.

     Как вы уже знаете, кровообращением называется движение крови по сосудистой системе. Оно обеспечивает газообмен между организмом и внешней средой, обмен веществ между всеми органами и тканями, гуморальную регуляцию различных функций организма и перенос образующегося в организме тепла. Кровообращение является процессом, необходимым для нормальной деятельности всех систем организма, в первую очередь - центральной нервной системы. По существу, все функции крови осуществляются за счет кровообращения.

      Конечной проблемой физиологии кровообращения является рассмотрение закономерностей, которые обусловливают достаточное кровоснабжение органов. Раздел физиологии, посвященный закономерностям течения крови по сосудам, называется гемодинамикой. основные законы гемодинамики основаны на законах гидродинамики, т.е. учения о движении жидкости в трубках.

      Так же, как и гидродинамика, гемодинамика рассматривает соотношения между силами, движущими кровь по сосудам, скоростью движения, давлением крови в сосудах, сопротивлением в сосудистой системе, просветом отдельных сосудов и т.д.. Нужно отметить, что условия естественного кровообращения весьма сложны и зависят от большого количества переменных величин, да и сама кровь не похожа на идеальную ньютоновскую жидкость.

      Поэтому законы гидродинамики приложимы к системе кровообращения только в известных пределах и только с приблизительной точностью.

       Основные гемодинамические показатели.

      1. Объемная скорость движения крови. В гидродинамике объемная скорость тока жидкости, т.е. количество жидкости, протекающей через сосуд в единицу времени, прямо пропорциональна разности давлений и обратно пропорциональная сопротивлению, главным образом в кранах системы. Если ввести в эту зависимость показатель вязкости, то мы получим следующее уравнение Пуазейля, где n - вязкость:

                 Q = (P-P₁)/R х n

        Поскольку R = 8nL/пr² ,мы можем написать эту формулу в виде:

                 Q = (P-P₁)пr²/8nL,

        где L - длина, п = 3,14 (число пи), r - радиус сосуда.

       В гемодинамике этому гидродинамическому показателю соответствует объемная скорость крови , т.е. количество крови, протекающее через кровеносную систему в единицу времени, другими словами - минутный объем кровотока. Минутный объем кровотока подчиняется формуле Пуазейля.

      Поскольку кровеносная система замкнутая, то через любое поперечное сечение ее в единицу времени проходит одно и то же количество крови

               Q₁ = Q₂ =. . .  Q_n = const. 

        Это уравнение называется уравнением непрерывности движения крови. Кровеносная система состоит из системы ветвящихся сосудов, поэтому суммарный просвет растет, хотя просвет каждого разветвления постепенно уменьшается. Из уравнения непрерывности следует, что, через аорту, также как через все артерии, все капилляры, все вены в минуту проходит один и тот же объем крови.

        Это не значит однако, что во всех разветвлениях сосудов она одинакова. Тут она может меняться в зависимости от просвета каждого отдельного сосуда, однако сумма просветов остается неизменной. Это играет большую роль в перераспределении крови по органам. Пример - Енисей с островами и притоками и участок узкого русла- в любом месте через сечение реки проходит один объем воды. При этом

               Q = S х V,

       где S - площадь поперечного сечения реки, V - линейная скорость движения воды.

      2. Второй гемодинамический показатель- линейная скорость движения крови.

Скорость, с которой жидкость вытекает из бака через отверстие в нем в гидродинамике определяется по формуле Торричелли:

                 V = v^--2gP,

        где V - линейная скорость (число сантиметров, которое проходит жидкость в единицу времени), g - ускорение свободного падения.

       Если учесть сопротивление току жидкости, то она примет вид:

            V = v^-2g(P-Pr),

        где Pr - та часть давления, которая идет на преодоление сопротивления.

       Из этой формулы видно, что скорость истечения жидкости прямо пропорциональна давлению и обратно пропорциональна сопротивлению.

       Зная линейную скорость, легко установить и объемную.

            Q = SV; Q - Vпr²; V = Q/пr²

     Из этих формул следует, что в трубках различного диаметра скорость течения крови тем больше, чем меньше сечение трубки. В кровеносной системе самым узким местом является аорта, наиболее широким капилляры (напомним, что мы имеем дело с суммарным просветом сосудов). Соответственно этому кровь в аорте движется гораздо быстрее - 500 мм/сек, чем в капиллярах - 0,5 мм/сек.

      Результирующая всех линейных скоростей в различных частях сосудистой системы выражается временем кругооборота крови. Она у здорового человека в покое равна 20 секундам. Это значит, что одна и та же частица крови проходит через сердце каждую минуту 3 раза. При напряженной мышечной работе время кругооборота крови может уменьшаться до 9 секунд.

       3.  Сопротивление сосудистой системы - третий гемодинамический показатель. .Протекая по трубке, жидкость преодолевает сопротивление, которое возникает вследствие внутреннего трения частиц жидкости между собой и о стенку трубки. Это трение будет тем больше, чем больше вязкость жидкости, чем уже ее диаметр и чем больше скорость течения.

       Кровеносные сосуды   оказывают   значительное   сопротивление   току   крови,   и

сердцу приходится     большую     часть     своей   работы тратить на преодоление этого

сопротивления. Основное сопротивление сосудистой системы сосредоточено в той ее части, где происходит разветвление артериальных стволов на мельчайшие сосуды. Однако максимальное сопротивление представляют самые мельчайшие артериолы. Причина заключается в том, что артериолы, имея почти такой же диаметр, как и капилляры, в общем длиннее и скорость течения крови в них выше. При этом величина внутреннего трения возрастает. Кроме того, артериолы способны к спазмированию. Общее сопротивление сосудистой системы все время увеличивается по мере удаления от основания аорты.

       4. Давление крови в сосудах. Это - четвертый, и самый важный гемодинамический показатель, так как его легко измерить.

      Если ввести в крупную артерию животного датчик манометра, то прибор обнаружит давление, колеблющееся в ритме сердечных сокращений около средней величины, равной примерно 100 мм рт ст. Существующее внутри сосудов давление создается работой сердца, нагнетающего кровь в артериальную систему в период систолы. Однако, и во время диастолы, когда сердце расслаблено и работы не производит, давление в артериях не падает до нуля, а лишь немного западает, сменяясь новым подъемом во время следующей систолы. Таким образом, давление обеспечивает непрерывный ток крови, несмотря на прерывистую работу сердца. Причина - в эластичности артерий. Аорта и крупные сосуды, богатые эластической тканью, обладают значительной упругостью. Конечная часть артериальных стволов, распадаясь на артериолы, представляют для крови существенное сопротивление. Соотношения между эластичностью артерий и величиной сопротивления таковы, что почти вся работа сердца затрачивается на поддержание запаса энергии в стенках артериальных сосудов, и лишь относительно малая часть работы расходуется на сообщение крови непосредственного ускорения.

      Величина артериального давления определяется двумя факторами: количество крови, нагнетаемой сердцем, и сопротивлением, существующим в системе:

              P = QR .

       При соединении с манометром различных сосудов можно убедиться, что давление в них будет тем меньше, чем дальше отстоит исследуемый сосуд от аорты. Это соответствует гидродинамической закономерности, согласно которой при течении жидкости происходит непрерывное падение давления от начальной части трубки до ее открытого конца. Степень падения давления определяется величиной сопротивления протеканию жидкости на данном отрезке сосуда. Из сказанного ясно, что кривая распределения давления в сосудистой системе должна явиться зеркальным отражением кривой сопротивления. Так, в подключичной артерии собаки Р = 123 мм рт. ст., в плечевой - 118 мм, в капиллярах мышц 10 мм, лицевой вене 5 мм, яремной - 0,4 мм, в верхней полой вене -2,8 мм рт ст.

    Среди этих данных обращает на себя внимание отрицательная величина давления в верхней полой вене. Она означает, что в непосредственно прилегающих к предсердию крупных венозных стволах давление меньше атмосферного. Создается оно присасывающим действием грудной клетки и самого сердца во время диастолы и способствует движению крови к сердцу. Методы определения кровяного давления. В остром опыте - при помощи канюли, введенной в сосуд и соединенной с манометром. У человека - непосредственно в сосуде - при зондировании.

          Если соединить сосуд с регистрирующим устройством, то можно записать кривую артериального кровяного давления. Так как уровень кровяного давления в артериях никогда не остается постоянным, то на кривой можно видеть колебания и волны трех типов.

      Волны первого порядка - самые частые, зависят от сокращений сердца. Во время систолы давление максимально (систолическое), во время диастолы - минимально (диастолическое). Разность между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением. Пульсовое давление при прочих равных условиях пропорционально количеству крови, выбрасываемой сердцем при каждой систоле. По мере удаления от сердца в сосудах пульсовое давление становится меньше, а в мелких артериолах и капиллярах во время систолы и диастолы одинаково.

      Волны второго порядка - совпадают с дыхательными движениями и называются дыхательными волнами. Во время вдоха кровяное давление повышается, во время выдоха понижается. Причина - рефлекс Бейнбриджа и рефлексы с рецепторов предсердий и легких. В одной волне второго порядка - до 5-6 волн первого порядка.

     Волны третьего порядка - еще более медленные, включают 6-10 вол второго порядка и зависят от колебаний возбудимости сосудодвигательного центра. Усиливаются при гипоксии.

      Методы регистрации АД. У человека кровяное давление измеряют бескровным способом по Короткову. Он основан на измерении давления, которому нужно подвергнуть стенку данного сосуда, чтобы прекратить ток крови в нем. Для этого используются разные типы сфигмоманометров (ртутные, пружинные и др.). Перерыв в токе крови по сосуду определяют или по исчезновению пульса ниже места пережатия (Рива-Роччи) или по появлению и исчезновению так называемых тонов Короткова.

       Кровь, если артерия не сдавлена или сдавлена очень мало, течет по артерии беззвучно. Поэтому, если на руку надета не надутая манжета сфигмоманометра, то никаких звуков не слышно. Если же давление в манжете выше диастолического, то в момент систолы кровь проходит, а во время диастолы - нет, то возникает прерывистость в движении и появляются тоны Короткова, синхронные с ритмом сердца. Когда давление в манжете больше систолического - звуки вновь исчезают, так как тока крови нет. Если перед выслушиванием накачать в манжету давление заведомо больше систолического, то при выпускании воздуха тоны появляются, когда давление в манжете становится меньше систолического, но больше диастолического. В этот момент манометр показывает систолическое давление. Когда тоны исчезают вовсе - давление равно диастолическому.

      Кроме этого метода у человека можно зарегистрировать АД с помощью прибора артериального осциллографа и различных датчиков, но манжета для пережатия сосуда используется во всех методах.

      В плечевой артерии здоровых людей в возрасте от 10 до 15 лет АД систолическое давление равно 103-110 мм рт ст, в возрасте 16-40 лет - 113-126 мм рт ст, старше 50 лет - 135-140 мм рт ст. У новорожденных систолическое давление 40 мм рт ст, однако уже через несколько дней оно повышается до 70-80 мм. Диастолическое давление у взрослого равно в норме 60-85 мм рт ст. Пульсовое составляет в норме 35-50 мм.

       Факторы, изменяющие артериальное давление. На уровень артериального кровяного давления оказывает влияние ряд факторов. После приема пищи наблюдается небольшое (на 6-8 мм) повышение систолического давления. Эмоциональное возбуждение (гнев, испуг) значительно повышают АД, преимущественно систолическое. Это повышение обусловлено усиленной деятельностью сердца, а также сужением сосудистого русла. Изменения эти наступают частью рефлекторно, частью под влиянием гуморальных сдвигов - поступления адреналина в кровь.

          При физической работе давление резко возрастает, главным образом за счет усиления деятельности сердца. Систолическое давление может доходить до 180-200 мм. В большинстве случаев при этом повышается и диастолическое давление (до 100-110 мм), но в меньшей степени, чем систолическое, поэтому пульсовое давление возрастает, что служит показателем увеличения систолического объема. Практически важно то обстоятельство, что у людей с недостаточной функциональной способностью сердечно-сосудистой системы наблюдается незначительное повышение систолического и большое - диастолического, при этом пульсовое давление уменьшается. Таким людям запрещено тяжелое физическое напряжение. По окончании физической работы у здоровых людей АД быстро возвращается к норме.

          При переходе из лежачего положения в стоячее у человека кровяное давление (особенно диастолическое) несколько повышается. Падение давления в этом случае, особенно сопровождающееся тахикардией, говорит о функциональной недостаточности кровообращения. Этот способ исследования состояния системы кровообращения применяется в клинике и называется ортостатической пробой.

         У некоторых людей наблюдается стойкое изменение артериального давления (гипертензия - повышение, гипотензия - понижение). Различают гипертензии сердечного и сосудистого происхождения. Первые обусловлены изменением интенсивности работы сердца, вторые - изменениями периферического сопротивления сосудов, особенно артериол. Гипертензии сосудистого происхождения называются гипертониями. Принято считать. что гипертония имеется в том случае, если максимальное АД превышает среднюю величину соответствующего возраста на 15 мм, а минимальное - на 8 мм в покое. О наличии гипотонии у взрослого говорят при снижении систолического АД до 110 мм.

          Пульс. Ритмические толчки, ощущаемые пальцем при прикосновении к любой доступной ощупывании артерии (на виске, у угла челюсти, на шее, на кисти рук, в паху, у щиколотки и т.д.) называется пульсом. При записи кривой пульса (сфигмограммы) видно, что пульс представляет собой сложное колебание стенки сосуда, слагающееся из нескольких подъемов и спусков разной высоты.

          Непосредственный механизм пульса аорты и пульса артерии среднего калибра различен. Пульс аорты представляет собой колебания артериальной стенки, создаваемые прямым давлением на них крови, выброшенной сердцем во время систолы. Пульс артерий среднего калибра, напротив, не возникает в данном месте, и представляет собою волну эластического колебания сосудистых стенок, возникшую в аорте и распространяющуюся до периферической артерии. Скорость, с которой пульсовая волна распространяется от центра к периферии, зависит от растяжимости сосуда. В более растяжимой аорте эта скорость равна 3-5 м/сек, а в артериях конечностей - 7-15 м/сек. При склерозе артерий скорость пульсовой волны еще более увеличивается и доходит до 30-35 м/сек. Чем выше систолическое давление крови, тем быстрее будет бежать пульсовая волна. По мере удаления от сердца скорость пульсовой волны уменьшается, и, наконец, гаснет в капиллярах.

       Аортальный пульс. В пульсовой кривой (сфигмограмме) аорты и крупных артерий различают две основных части - анакротическое (восходящее) и катакротическое (нисходящее) колена. Кроме того, кривая аортального пульса обладает рядом зубцов (см. рисунок).

       Зубец А возникает к конце катакротического колена, он совпадает по времени с систолой предсердий, и его причиной является механический толчок предсердий снаружи в стенку аорты.

       Зубец В возникает перед самым началом анакроты и совпадает во времени с фазой напряжения желудочков. Обусловлен продавливанием еще закрытых полулунных клапанов в сторону аорты в тот период, когда давление в желудочке уже приближается к аортальному.

      Зубец С занимает большую часть анакроты, является выражением того мощного растяжения, которому подвергаются стенки аорты под влиянием крови, выброшенной из сердца в момент раскрытия полулунных клапанов (фаза быстрого изгнания крови). Так как кровь не успевает оттекать в артерии по мере ее дальнейшего выбрасывания сердцем, кривая аортального пульса еще некоторое время продолжает повышаться, но теперь растяжение аорты идет уже медленнее (фаза медленного изгнания).

      Зубец D. По окончании систолы желудочков, когда полулунные клапаны закрываются, кровь под давлением эластических стенок аорты устремляется не только в артерии, но и обратно к сердцу вслед за клапанами. Это выражается на кривой в виде глубокой выемки- направленного вниз зубца D.

      Зубец Е. Однако движение крови обратно к сердцу почти тотчас же встречает препятствие - полулунные клапаны, закрывшись, оказывают эластическое сопротивление крови. Волна крови отражается от них назад в аорту, снова растягивая аортальные стенки - возникает т.н. вторичный, дикротический подъем, зубец Е.

        Артериальный пульс. Кривая пульса в сосудах, более отдаленных от сердца, например, в лучевой артерии, разумеется, не имеет зубцов А,В,С,D,Е, непосредственно отражающих события в сердце. На ней сохранен только основной анакротический подъем (аналог зубца С), катакротический спуск и на этом спуске добавочный, дикротический подъем, который тем меньше, чем дальше от сердца отстоит артерия. На пульсовой кривой периферических артерий может появиться дополнительный, т.н. трикротический подъем на катакроте. Он зависит от того, что пульсовая волна, добежав до капилляров, до разветвления мелких артерий, отражается от них и бежит обратно по стенке артерии.

       Скорость распространения пульсовой волны является одним из важных клинических и физиологических показателей гемодинамики, отражает состояние стенок сосудов и силу сокращения сердца и часто определяется в клинике. С этим методом вы познакомитесь на занятиях. В норме на участке сердце - бедренная артерия она равна 10-15 м/сек.

        Свойства пульса. По пульсу судят о сердечной деятельности и ее нарушениях, определяя каждый раз ряд свойств пульса. В традиционной китайской медицине их насчитывают более 200. Европейская медицина выделяет 5 основных свойств:

       1. Частота пульса -число толчков пульса в минуту. Указывает на частоту сердечных сокращений. Бывает пульс частый (тахикардия) и редкий (брадикардия).

       2.  Ритм пульса. О ритме судят по длительности (равномерности) промежутков между пульсовыми ударами. Бывает пульс ритмичный и аритмичный.

       3.   Быстрота пульса. По скорости подъема и скорости падения пульсовой волны составляют представление о быстроте пульса. пульс бывает быстрый и медленный. Быстрый подъем и быстрое падение пульсовой волны отмечается, например, при недостаточности клапанов аорты. Быстрота пульса зависит также от эластичности стенок сосудов - она ускоряется при падении эластичности.

       4.  Наполнение. По высоте подъема артериальной стенки ( т.е. по амплитуде пульсовой волны) судят о величине, или наполнении пульса. Это свойство зависит от систолического обьема крови.

5.   Напряжение пульса. О нем судят по силе, с которой следует сдавить артерию, чтобы пульс исчез. Напряжение пульса зависит от величины кровяного давления. Различают пульс твердый и мягкий. Твердый, или напряженный пульс бывает, например, при гипертонии, мягкий - при кровотечении, снижении объема циркулирующей крови.

         Движение крови по венам. Движение крови по венам является весьма важным фактором кровообращения в целом, т.к. этим фактором определяется наполнение сердца во время диастолы. Движение крови по венам имеет ряд особенностей. Вены представляют собой трубки, стенки которых гораздо растяжимее стенки артерий ввиду малой толщины мышечного слоя. Поэтому даже при небольшом давлении внутри вен стенки их значительно растягиваются. В отличие от артерий, которые носят название резистивных сосудов, вены относятся к т.н. емкостным сосудам. Общий итог кровообращения в значительной степени определяется взаимодействием этих двух групп сосудов.

          Давление внутри вен можно измерить как у животных, так и у человека, вводя в поверхностную вену полую иглу и соединяя ее с водяным манометром. В венах, лежащих вне грудной полости, давление не превышает 130-150 мм Н2О (8-10 мм Hg).

Скорость движения крови в венах меньше,  чем в артериях, так   как венозное русло в

2-3 раза шире артериального.

        Роль гидростатического давления (веса крови) в кровообращении. Сосудистую систему следует представлять себе в виде V - образной трубки, одним концом которой являются артерии, другим - вены, середину - капилляры. Гидростатическое давление, оказываемое столбами крови в силу ее тяжести в артериях и венах точно уравновешены по закону сообщающихся сосудов. Поэтому на передвижение крови вверх по вене не затрачивается никакой добавочной работы на преодоление тяжести крови, точно так же, как при продвижении крови вниз по артерии не происходит ускорения, производимого силой тяжести. По закону сообщающихся сосудов гидростатическое давление ни в какой мере не является препятствием для оттока крови по вена к сердцу.

         Но это положение в полной мере относилось бы к кровеносным сосудам в том случае, если бы они были стеклянными, и не способными к растяжению. Фактически же гидростатический фактор играет определенную роль в кровообращении, т.к. сердце выбрасывает кровь в сосуды с растяжимыми стенками. Вспомните, как набухают сосуды руки, несколько минут висевшей без движения кистью вниз. Если бы организм не располагал специальными регуляторными механизмами, предназначенными для борьбы с гидростатическим фактором, кровообращение было бы возможно только при горизонтальном положении тела. К числу таких факторов в первую очередь относится работа мышц, окружающих вены, присасывающее действие грудной клетки и сердца, остаточная сила сокращения сердца и клапаны в венах, позволяющие крови двигаться только в сторону сердца.

     В случае выключения механизмов, препятствующих проявлению гидростатических сил, кровь застаивается в нижних частях тела и может наступить т.н. ортостатический коллапс (обморок у часовых, при вставании после тяжелой болезни и т.д.).

     Поскольку те же самые факторы, которые препятствуют силе тяжести крови, способствуют вообще движению крови к сердцу, поговорим о них немного подробнее.

      Причиной движения крови по венам большого круга является не только сила сокращения левого желудочка. В силу наличия в венах клапанов, обеспечивающих односторонний ток крови к сердцу, движению крови в венах может способствовать любая сила, которая выдавит кровь из данного участка вены - обратно кровь уже не  возвратится благодаря наличию клапанов. Все эти факторы выше уже названы.

     Особо следует указать на роль периферической мускулатуры. Аринчин даже называл ее периферическим сердцем - сокращение мышц конечностей способно обеспечить продвижение крови в полые вены даже при выключении сердца в эксперименте. Любая ритмическая работа сильно ускоряет венозное кровообращение. Наоборот, статическая работа, т.е. длительное сокращение мышц, при которой вены сдавливаются на продолжительное время, препятствует венозному оттоку. Это является одной из причин, почему статическая работа так утомительна.

       Венозный пульс. В капиллярах пульсовая волна обыкновенно затухает. Она

отсутствует в мелких и средних венах. Но в крупных венах вблизи сердца и крупных артерий снова отмечается пульс, однако причины венного пульса совершенно иные, чем артериального. На кривой венного пульса различают три зубца - A,C,V.

       Зубец А совпадает с началом систолы предсердий и вызывается тем, что в момент систолы предсердий место впадения вен зажимается кольцевой мускулатурой, вследствие чего приток крови из вен в предсердия приостанавливается. Поэтому стенки крупных вен растягиваются притекающей кровью при каждой систоле предсердий и вновь расслабляются во время его диастолы. В это время кривая венного пульса круто падает.

       Зубец C обусловлен тем, что при захлопывании створчатых клапанов удар со стороны желудочков при начинающейся систоле передается через предсердия на вены.

       Зубец V обусловлен тем, что во время систолы желудочков створчатые клапаны закрыты и кровь наполняет предсердия, что вызывает задержку тока крови в венах и некоторое повышение давления в них. При диастоле желудочков створчатые клапаны открываются и кровь из предсердий и вен быстро поступает в желудочки, что обусловливает новое падение кривой венного пульса.

       В том, что зубцы венного пульса совпадают с определенными фазами сердечной деятельности, и заключается интерес его исследования. По записи венного пульса можно судить о длительности сердечных фаз. Так, время А-С соответствует систоле предсердий, С-V - систоле желудочков, V-А - общей паузе. Методы регистрации - на занятиях.

       Кровообращение в капиллярах  (микроциркуляция) и транскапиллярный обмен. Капилляры имеют важнейшее значение в жизненных процессах, т.к. через их стенки происходит обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров состоят только из одного слоя клеток эндотелия, через который происходит диффузия растворенных кровью газов и веществ. Считается, что всех капилляров в большом кругу более 160 миллиардов, поэтому в области капилляров кровяное русло весьма расширено. По данным Крога, 1 мл крови в капиллярах распластывается на поверхности 0,5-0,7 кв.м.

     Длина каждого отдельного капилляра составляет 0,3-0,7 мм. Форма и величина капилляров в различных тканях и органах неодинаковы, как неодинаково и общее их количество. В тканях с высокой интенсивностью обменных процессов число капилляров на единицу площади больше.

     Различают два вида функционирующих капилляров. Одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венами (магистральные капилляры), другие представляют боковые ответвления и образуют капиллярные сети.

      Давление крови в капиллярах разных сосудистых областей различно. Так, у человека в мышцах оно равно на артериальном конце 35 мм Hg, на венозном - 15 мм Hg. На вершине капилляра ногтевого ложа давление 24 мм Hg. В капиллярах почечных клубочков - 65-70 мм Hg, а в капиллярах почечных канальцев - 14-18 мм Hg. В легких - всего 6 мм Hg.

        В каждом органе кровь в покое течет не во всех капиллярах. Часть их (дежурные капилляры) пропускают кровь или плазму (плазматические капилляры), часть же полностью закрыта и выключена из кровообращения (резервные капилляры). Во время интенсивной работы резервные капилляры открываются.

        Транскапиллярный обмен совершается через стенку капилляра несколькими способами. В разных капиллярах строение стенки тоже разное - есть капилляры с "дырками", т.н. фенестрами в стенке, и через них обмен происходит в основном за счет фильтрации. Там же, где таких дыр нет, используются механизмы диффузии по градиенту концентрации, осмотические механизмы переноса и особенно механизмы активного транспорта. Но при всех этих способах важнейшее значение имеет градиент давления между капилляром и межтканевой жидкостью - т.н. фильтрационное давление, которое равно разнице между гидростатическим давлением в капиллярах и суммой онкотического давления крови и тканевого давления : ФД = АД - (ОД+ТД)

Если принять ОД = 15 мм, ТД = 10 мм, то можно вычислить величину и направление градиента давления на артериальном и венозном концах капилляра.

       Артериальный конец: ФД = 35 мм - 25 мм = +10 мм Hg Венозный конец : ФД = 15 мм - 25 мм - -10 мм Hg

       Эти расчеты показывают, что градиент давления, обеспечивает на артериальном конце обеспечивает движение жидкости в ткани, а на венозном, наоборот, из тканей в кровь.

      В настоящее время установлено, что регулирование капиллярного кровообращения осуществляется нервной и гуморальной системами посредством приводящих артерий и артериол, играющих роль кранов для капилляров. Их сужение и расширение может приводить к изменениям распределения крови в ветвящейся капиллярной сети, к изменениям в крови, протекающей по капиллярам, соотношение эритроцитов и плазмы и т.п. При резком расширении артериол, например, в очаге воспаления, капилляры также резко расширяются, и линейная скорость тока крови в них уменьшается. При этом появляются агрегаты эритроцитов внутри капилляров, что повышает местное сопротивление кровотоку вплоть до стаза.

         Артериовенозные анастомозы. В некоторых участках тела, например, в коже, легких, почках, имеются непосредственные соединения артериол и вен. Эти соединения - артериовенозные анастомозы - представляют собой наиболее короткий путь между артериями и венами. В обычных условиях они закрыты, и кровь течет через капиллярную сеть. Если же анастомозы открываются, то часть крови может поступать в вены, минуя капилляры. Анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером такой роли служит изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении или понижении температуры окружающей среды выше 35^оС или ниже 15^оС. В этих условиях анастомозы открываются и предохраняют кожу от перегревания или переохлаждения.