Специальная физиология центральной нервной системы

         Рассмотренные в предыдущих лекциях особенности структурного строения, физиологических свойств и функциональных отправлений принципиально едины для всех отделов ЦНС. Эта общность структурных и функциональных черт определяют собой высокую пластичность, взаимозаменяемость отдельных частей ЦНС.

        Действительно, экспериментальной физиологией накоплен обширный материал, свидетельствующий о том, что нервные центры наряду с высокой специфичностью своей деятельности способны в относительно широких пределах заменять друг друга в обеспечении тех или иных функций организма.

       Демонстративные примеры пластичности ЦНС можно найти в работах П.К. Анохина. Перекрестное сшивание центрального и периферического отрезков двух функционально различных нервов, например, центрального конца диафрагмального и периферического конца плечевого, позволяет проследить весь ход проявления пластических свойств ЦНС. Прорастание диафрагмального нерва в денервированную конечность ведет на первых порах этого процесса к возникновению неадекватных форм реакции конечности, движению ее в ритме дыхания. Позже эта форма активности исчезает, и оперированная конечность полностью восстанавливает способность к адекватной деятельности за счет афферентной импульсации со стороны вновь возникшего функционального центра. При этом огромную роль в функциональных перестройках центров играют воздействия с периферии, с рецепторов органов, утерявших свое естественное центральное представительство в ЦНС. Нет сомнений в том, что пластичность НС является прямым следствием морфологических отношений и функционального взаимодействия, лежащих в основе целостной, координированной деятельности ЦНС.

      Однако при наличии общих единых механизмов и принципов функционирования в деятельности каждого отдельного отдела ЦНС проявляются свои особенные типические черты. Эта специфика функциональных отправлений превращает каждый отдел ЦНС в орган регуляции строго определенных функций.

      Специализированная деятельность различных отделов ЦНС, их взаимодействие между собой подчиняются принципу субординации. Чем позже созревает отдел ЦНС в процессе филогенетического развития или в процессе онтогенеза, тем сложнее и многообразнее его строение и функции, и тем отчетливее проявляется по отношению к другим отделам НС его руководящая, субординирующая роль.

        Методы исследований функций ЦНС. Современная физиология располагает большим арсеналом методов, направленных на изучение физиологических свойств и функциональных отправлений ЦНС. Некоторые их них имеют уже большую историю, другие возникли относительно недавно и прогрессивно совершенствуются до последних дней. Комплексное применение этих методов в эксперименте и клинике позволило достигнуть значительных успехов в изучении как основных общих закономерностей деятельности, так и специфических особенностей функционирования отделов ЦНС.

       Список этих методов достаточно велик: клиническое наблюдение, патологоанатомическое исследование, экстирпация, перерезка, раздражение и самораздражение, регистрация биопотенциалов (электроэнцефалография - ЭЭГ), исследование свойств условных и безусловных рефлексов, изучение поведения в разных условиях, тестовые психологические исследования, реоэнцефалография и допплерография ЦНС - вот даже не полный список применяемых в физиологии и клинике методик. С некоторыми из них Вы познакомитесь на практических занятиях.

        Наиболее современным и достаточно распространенным в клинике методом исследования функций мозга является регистрация биоэлектрической активности - электроэнцефалография (ЭЭГ). Метод этот позволяет многое понять в деятельности головного мозга , в процессах кодирования и переработки информации в ЦНС.

      Амплитуда потенциалов, отводимых от кожных покровов черепа у человека, колеблется от 5 до 300 мкв., а частота от 0,5 до 70 герц. Современные электроэнцефалографы позволяют регистрировать ЭЭГ от 4 до 32 точек сразу, а энцефалоскоп - от 50 до 100 точек одновременно. Анализ ЭЭГ производится с помощью ЭВМ.

       На ЭЭГ различают четыре основных типа колебаний.

       Альфа-ритм - 8-13 герц, амплитуда до 50 мкв., регистрируется в условиях физического и психического покоя. Лучше всего регистрируется в затылочной зоне коры и теменной области.

      Бета-ритм - частота более 13 герц, амплитуда 20-25 мкв. Он наиболее выражен в лобных и теменных долях. Сменяет альфа-ритм при нанесении раздражений, напряженной умственной работе, эмоциях.

     Тета-ритм - 4-8 герц, амплитуда 100-150 мкв. Регистрируется во время сна, при гипоксии и неглубоком наркозе.

     Дельта-ритм - частота 0,5-3,5 герц, амплитуда 200-300 мкв, регистрируется во время глубокого сна, при гипоксии, глубоком наркозе и ряде патологических состояний коры мозга.

      При патологии у этим ритмам присоединяются другие формы активности (веретена, вспышки эпилептиформных пиков и т.п.) причем нарушения обычной ритмики происходит в очагах повреждения, что позволяет производить топическую диагностику.

         Большинство исследователей считают, что ЭЭГ является результатом алгебраической суммы постсинаптических потенциалов клеток под электродами. Необходимо четко различать спонтанную активность коры, под которой понимают ритмическую биоэлектрическую активность в условиях отсутствия внешних раздражений, и вызванную активность, возникающую при внешнем раздражении. Примером такой вызванной активности могут быть т.н. первичные и вторичные ответы в коре при нанесении одиночных периферических раздражений на рецепторы. При этом т.н. первичный ответ возникает в первичной сенсорной зоне коры через 10 мсек., а вторичный - в других областях коры через 50-60 мсек. Важным отличительным признаком вторичных реакций является их диффузное распространение по коре головного мозга.

 

           Спинной мозг .   Центральная   нервная система  делится на спинной мозг, моз-

говой ствол и большие полушария. Спинной мозг - это наиболее простой, примитивный по строению и физиологическим функциям отдел ЦНС. Весь спинной мозг представляет собой своеобразный симметричный орган, построенный из однозначных в структурном отношении сегментов, состоящих из серого и белого вещества и связанных с ними двух задних и двух передних корешков. Задние корешки - состоят из чувствительных проводников, передние - из двигательных (закон Белла-Мажанди). В спинном мозгу находятся клеточные тела мотонейронов, иннервирующих все скелетные мышцы (за исключением лица) и тела нейронов, направляющих свои волокна к ганглиям вегетативной нервной системы. В спинной мозг вступают аксоны расположенных в спинномозговых узлах афферентных нейронов. Расположение нервных центров в пределах спинного мозга выявляет последовательность в расположении и метамерность.

        В спинном мозге расположены: центр диафрагмального нерва (3-4 шейный сегмент), центры мускулатуры верхних конечностей (5-8 шейные сегменты), центры мускулатуры груди, живота и спины (грудной отдел), центры нижних конечностей (поясничное утолщение), вегетативные центры (грудной и сакральный отделы) Все эти центры являются ответственными за множество рефлекторных актов, присущих спинному мозгу, и за осуществление тонической функции (проприоцептивные тонические рефлексы с участием гамма-мотонейронов спинного мозга).

        К числу рефлексов спинного мозга, исследование которых имеет клиническое значение, относятся коленный, ахиллов, разгибательные ладонные рефлексы, сгибательные рефлексы, чесательные, локомоторные и др.

      Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом, и поэтому кроме рефлекторной функции выполняет проводниковую, благодаря наличию многих как восходящих, так и нисходящих проводящих путей, о которых вам известно уже из курса анатомии и гистологии.

       Повреждение спинного мозга влечет за собой закономерное нарушение его функций. Опыты на животных свидетельствуют, что перерезка спинного мозга, частичная или полная, нарушает и собственную рефлекторную деятельность спинного мозга, и его проводниковую и тоническую функцию. Так, еще со времен Броун-Секара известно, что односторонняя перерезка спинного мозга вызывает ниже области перерезки прекращение произвольных движений на ипселатеральной стороне и исчезновение болевой, температурной и отчасти тактильной чувствительности на контралатеральной. Полный перерыв спинного мозга является причиной глубоких двусторонних нарушений рецепции и произвольных движений.

      Поперечный разрез спинного мозга сопровождается наступлением т.н. спинального шока - полного выпадения функций мозга, падение АД и тонуса всей мускулатуры, основная причина которого заключается в прекращении влияний головного мозга на спинной. Повторная перерезка ниже первой уже не дает такого эффекта. Глубина и длительность спинального шока, равно как и тяжесть общих поражений функций организма при полной перерезке спинного мозга различна у разных животных и связана прямой зависимостью со степенью развития головного мозга. Чем выше степень его развития, и чем выше уровень полной перерезки спинного мозга, тем тяжелее сказывается результат этой перерезки на функциональных отправлениях организма.

       Особенно тяжело сказывается повреждение спинного мозга на человеке. Высокий перерыв спинного мозга безусловно смертелен в связи с нарушением дыхательной функции. Перерыв на уровне поясничного отдела сопровождается глубоким шоком, полным расслаблением скелетных мышц, резким понижением АД и исчезновением рефлексов на внутренние органы. Рациональная терапия ведет к восстановлению рефлексов, однако все виды деятельности организма при этом необратимо теряют произвольный характер.

 

      Продолговатый мозг. Непосредственным продолжением спинного мозга у всех позвоночных животных является продолговатый мозг, формирующийся в процессе онтогенеза из заднего мозгового пузыря головного конца мозговой трубки. Продолговатый мозг сохраняет в чертах своего строения отдельные признаки сегментарных примитивных отношений, типичных для спинного мозга. Однако правильность в распределении серого и белого вещества здесь значительно нарушена. В результате структурных и функциональных перестроек, сопровождающих процесс филогенеза, скопления клеточных тел привели к образованию т.н. ядер продолговатого мозга, являющихся центрами более или менее сложных рефлекторных функций. Часть этих ядер входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга. Из 12 пар черепномозговых нервов восемь (с 5 по 12) берут свое начало от продолговатого мозга. Многочисленные волокна этих нервов (соматические и вегетативные) образуют связи между продолговатым мозгом и самыми разнообразными органами.

       В продолговатом мозге находятся центры афферентной иннервации различных мимических мышц лица, слизистой оболочки ротовой полости, глаза, лабиринта внутреннего уха и многих внутренних органов - органов дыхания, пищеварения, кровообращения. Спинномозговые афферентные нервы связывают продолговатый мозг с рецепторами кожи и скелетной мускулатуры. Сфера рецепции, на которую опирается в своей рефлекторной деятельности продолговатый мозг, значительно расширена по сравнению со спинномозговой рецепцией.

       Эфферентные волокна черепномозговых нервов, равно как связанные с продолговатым мозгом эфферентные волокна спинномозговых путей, в том числе и вегетативной нервной системы, формируют рефлекторные дуги, при помощи которых продолговатый мозг осуществляет рефлекторную иннервацию жизненно важных органов.

         Основная биологическая роль рефлекторной деятельности продолговатого мозга заключается в обеспечении через регуляцию функций иннервируемых им органов постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). На уровне продолговатого мозга осуществляется рефлекторная регуляция таких жизненно важных функций, как акт дыхания, защитные рефлексы, связанные с деятельностью дыхательной системы (чихание, кашель), регуляция сердечно сосудистой деятельности, деятельности пищеварительного аппарата (как секреторной, так и моторной), рефлексы сосания, жевания, глотания, рвоты, моргания, слезотечения, потоотделения и т.п.).

       Наряду с регуляцией вегетативных функций продолговатый мозг за счет связи с проприорецепторами выполняет роль регулятора тонуса скелетной мускулатуры. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга обеспечивает тоническое напряжение прежде всего разгибателей, предназначенных для преодоления силы тяжести (позо-тонические рефлексы, осуществляющиеся при участии лабиринтных рецепторов и проприорецепторов скелетных мышц).

      Наряду с рефлекторной и тонической функциями, продолговатый мозг выполняет и проводниковую функцию. Достаточно указать, что через него осуществляется эфферентная нисходящая связь между двигательными зонами коры больших полушарий и двигательными центрами спинного мозга (пирамидный тракт). Через продолговатый мозг осуществляется и афферентная связь между спинным мозгом и выше лежащими отделами.

     К указанному можно прибавить, что продолговатый мозг как относительно высший отдел ЦНС регулирует работу более примитивного спинного мозга. Эта координационная функция нацелена на объединение всех сегментов спинного мозга в единое целое, на обеспечение условий для целостной деятельности спинного мозга.

     Повреждение продолговатого мозга связано с нарушением или полным выпадением функций, регулируемых этим отделом ЦНС. Очевидно, что полное разрушение продолговатого мозга ведет к гибели животных, для которых относительное постоянство внутренней среды является обязательным условием существования. Более примитивные животные переносят в течение известного времени разрушение продолговатого мозга, но и у них рефлекторная регуляция функций претерпевает известные нарушения. У человека заболевания продолговатого мозга чрезвычайно тяжело сказывается на всех видах деятельности организма. Непосредственной причиной неизбежной смерти является нарушение деятельности дыхательной системы.

 

          Средний мозг.   Средний  мозг, возникающий  в процессе  онтогенеза  из сред-

него пузыря головного конца мозговой трубки, своими функциональными отправлениями обеспечивает расширение и усовершенствования рефлекторной деятельности продолговатого мозга. Наибольшего развития средний мозг достигает у тех животных, которые, не располагая еще достаточно развитым передним мозгом, должны осуществлять сложные приспособительные реакции на усложняющиеся условия существования. Основным стимулом к развитию среднего мозга оказывается координация функций организма сигналами со зрительных и слуховых рецепторов.

        В строении среднего мозга уже окончательно утрачиваются сегментарные признаки. Клеточные элементы образуют здесь сложные скопления в виде ядерных образований, относящихся как непосредственно к среднему мозгу, так и входящих в состав ретикулярной формации мозгового ствола. О функциях ретикулярной формации мы будем говорить особо. Ядра сенсорного, афферентного значения располагаются в дорзальной части среднего мозга (четверохолмие), ядра эфферентного значения - в вентральной его части (красное ядро, черная субстанция и др.).

      Через средний мозг в составе т.н. ножек мозга и мозжечка проходят многочисленные проводящие пути, связывающие в восходящем и нисходящем направлениях между собой с одной стороны большой мозг и мозжечок, с другой - продолговатый и спинной мозг.

        Наиболее крупным сенсорным образованием среднего мозга является четверохолмие. Передние его бугры являются центрами, обеспечивающими ориентировочные рефлексы организма на световые раздражители. Задние бугры - центры слуховых ориентировочных рефлексов. Двигательные ядра среднего мозга, прежде всего красное ядро, являются мощными регуляторами тонуса скелетной мускулатуры. Нарушение связи красного ядра с продолговатым (перерезка ствола мозга на уровне нижней границы красного ядра) вызывает явление т.н. децеребрационной ригидности - резкого повышения тонуса разгибателей. Если у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, произвести последующее разрушение продолговатого мозга, явление ригидности исчезает и сменяется резким падением тонуса всей мускулатуры. В обычных условиях рефлекторная деятельность среднего мозга находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов головного мозга. Картины, близкие к явлению децеребрационной ригидности, наблюдаются при поражении высших подкорковых двигательных центров, влекущем за собой торможение нормальной функции красного ядра.

        Важная группа рефлексов среднего мозга - установочные (выпрямительные) рефлексы (рефлексы перемены и поддержания позы), а также т.н. статокинетические рефлексы ( сочетанные движения головы и глаз при вращении - например нистагм). Все эти рефлексы осуществляются при участи рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов шейных мышц и тела, и позволяют удерживать выбранную позу и координировать движения тела при ее смене.

 

          Мозжечок.   Мозжечок  входит  в состав  заднего   мозга.  У  млекопитающих  и

человека этот орган достигает своего наивысшего развития и занимает большую часть задней черепной ямки. Мозжечок связан с другими отделами мозга с помощью афферентных и эфферентных путей. Афферентные пути идут к нему из спинного, продолговатого мозга, варолиевого моста, четверохолмия. От клеток Пуркинье мозжечка начинаются пути к ядрам мозжечка - зубчатому, пробковидному, шарообразному. От этих ядер эфферентные волокна идут к среднему мозгу. Через красное ядро мозжечок соединяется эфферентными путями и с корой больших полушарий.

         Деятельность мозжечка имеет ближайшее отношение к осуществлению произвольных движений. Однако повреждение мозжечка не влечет за собой двигательных и сенсорных параличей. Лючиани установил, что при удалении мозжечка у животных или поражении его у человека наступают следующие характерные симптомы:

1.  атония - выпадение тонуса, вялость мышц;

2.  астения - упадок силы мышц, преждевременное расслабление тетанических сокращений; 

3. атаксия - невозможность точно соразмерять движение с целью;

4. астазия - наклонность к колебательным движениям;

      К этим симптомам следует добавить адиадохокинез, дизэквилибрию. дисметрию - различные проявления нарушения координации движений. У собак, лишенных мозжечка, стато-кинетические и стато-тонические рефлексы сохраняются - если поместить такую собаку в жидкость с удельным весом, близким к удельному весу собаки, то она может плавать, тогда как в воздушной среде она совершает разрозненные, слабые, мало связанные друг с другом движения.

     Таким образом, мозжечок нельзя считать органом равновесия, ему нельзя приписывать и значение органа, координирующего движения тела. Роль мозжечка сводится к воздействиям на нижележащие центры, направленные на поддержание тонуса, устойчивости реакций в нервных центрах в точном соответствии этих реакций с текущими задачами, выдвигаемыми перед организмом в данный момент. Функция мозжечка заключается, таким образом, в рефлекторном обеспечении правильного перемещения тела в пространстве, что в свою очередь достигается обеспечением правильного напряжения различных мышечных групп, торможением лишних движений, лишних примитивных двигательных рефлексов. Физиологической основой этой функции являются рефлекторные регулирующие влияния на двигательные нейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру через красное ядро и ядро Дейтерса. Стимулом к проявлению этих координирующих рефлексов служат импульсы с проприорецепторов мышц.

       С течением времени расстройства, вызванные у животных удалением мозжечка, сглаживаются, и движения таких животных мало чем отличаются от нормальных. Все явления такой компенсации исчезают после удаления коры больших полушарий.

      Помимо влияния на течение реакций в центрах мышечной деятельности, мозжечок оказывает постоянное влияние на течение процессов, регулируемых вегетативной нервной системой, особенно тех, которые имеют отношение к питанию мышц (вегетативное обеспечение мышечных движений).

 

        Промежуточный мозг. Главными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры и подбугровая область.

         Зрительный бугор (thalamus opticus) является своеобразной сенсорной промежуточной станцией - областью переключения всех афферентных путей, идущих к коре больших полушарий. Бугор является средоточием всех рецептивных нейронов ЦНС, выполняя, таким образом, роль высшего подкоркового центра всей чувствительности тела. Нервные связи бугра с соседними областями головного мозга отличаются исключительным обилием и функциональным многообразием.

      Функционально все ядра таламуса делятся на специфические и неспецифические. Волокна от специфических ядер образуют синапсы на ограниченном числе зон коры, а волокна от неспецифических ядер таламуса дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра имеют прямые связи с определенными участками коры, неспецифические - через подкорковые ядра связаны с разными участками. К специфическим ядрам таламуса относятся латеральное коленчатое тело (место переключения зрительных сигналов), медиальное коленчатое тело ( место переключения слуховых сигналов), заднее вентральное ядро (место переключения сигналов с рецепторов кожи, туловища, проприорецепторов и т.п.), заднее медиальное ядро (висцерорецепция), передние ядра таламуса (вкусовая и обонятельная рецепция). Области представительства отдельных частей тела и внутренних органов перекрываются , отсюда - отраженные боли, зоны Геда и т.п. Кроме вышеперечисленных, к специфическим ядрам таламуса относится большая группа ассоциативных ядер, которые получают импульсы от переключающих ядер таламуса, и передают их в кору мозга и в другие отделы ЦНС.

       Неспецифические ядра таламуса многие ученые рассматривают как диэнцефальную часть ретикулярной формации мозгового ствола, однако морфологические и функциональные свойства этой части мозга не похожи на ретикулярные ядра. Джаспер показал, что неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленной и длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией мозга. Кроме того, РФ среднего мозга, о работе которой мы будем говорить более подробно на следующей лекции, выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конкретных рефлекторных реакций (организация процесса внимания).

      Таламус имеет большое значение и как центр формирования ощущений, в частности - как высший центр формирования болевой чувствительности. Это доказывается опытами с раздражением коры и ядер таламуса, клиникой поражений таламуса.

       Вместе с тем, зрительные бугры еще являются и центрами непроизвольных выразительных движений, центром эмоциональных проявлений. Разрушение таламуса приводит к выпадению чувствительности и выпадению сокращений мускулатуры лица. непроизвольно сокращающейся при эмоциях - маска страха, гнева, плача и т.п.. Произвольное управление лицевой мускулатурой сохраняется. Если же таламус сохранен, а нарушена моторная зона коры, то наоборот, непроизвольное выражение эмоций остается, произвольное же выпадает.

        Подбугровая область (гипоталамус). В состав подбугровой области входят следующие основные ядра: серый бугор, тело Льюиса, nucleus paraventricularis, nucleus supraopthicus, corpora mamillaria. Ядра гипоталамической области связаны с ядрами вегетативных нервов среднего, продолговатого и спинного мозга. Волокна, выходящие из надоптического ядра, проходят в ножке гипофиза и иннервируют заднюю долю гипофиза. Афферентные влияния к ядрам подбугровой области поступают от зрительных бугров, хвостатого тела, чечевицы, красного ядра, черной субстанции и ядер продолговатого мозга. Помимо этого, к ядрам гипоталамуса подходят волокна от различных отделов коры полушарий.

        Характер афферентных и эфферентных путей, связывающих гипоталамус с остальными отделами нервной системы, указывает на то, что он является главным подкорковым центром вегетативной нервной системы, промежуточным звеном, связывающим основные воспринимающие образования НС с вегетативными ганглиями на периферии.

      Опыты с раздражением отдельных ядер гипоталамуса, а также опыты с разрушением частей гипоталамуса показали, что он является центральным источником импульсов для осуществления вегетативных реакций. При раздражении серого бугра возникают зрачковые, сосудистые реакции, изменение потоотделения и обмена веществ. Инъекция кошке в область серого бугра солей К, Na вызывает повышение, а Mg и Cа - понижение температуры тела. Электрическое раздражение серого бугра и околожелудочкового ядра ведет к повышению сахара в крови, разрушение этих ядер - к понижению. При повреждении сосковидных тел наступают расстройства водно-солевого обмена. Раздражение области льюисова тела вызывает зрачковые и вазомоторные реакции, потоотделение, сокращение гладкой мускулатуры ЖКТ и мочеполовых органов.

      Считают, что задние и латеральные ядра гипоталамуса больше связаны с центрами симпатических нервов, ядра передней части - с парасимпатическими центрами.

       Существенное значение для водного и солевого обмена имеет связь гипоталамической области с гипофизом. Перерезка нервного пути, идущего от надоптического ядра к задней доле гипофиза, вызывает несахарное мочеизнурение, вследствие того, что в гипофиз перестает поступать антидиуретический гормон. Гипоталамус связан с гипофизом с помощью нейросекреторной системы, при этом нейроны гипоталамуса вырабатывают вещества, которые специфически влияют на гипофиз, а через него - на обмен веществ в целом.

      Кора головного мозга, стимулируя при осуществлении сложно-рефлекторных актов вегетатику организма через посредство гипоталамуса, может оказывать на нее и тормозящее влияние. Показано, что после удаления коры мозга даже незначительное, не вредоносное раздражение вызывает сильнейшую оборонительную реакцию со всем вегетативным комплексом ярости (волосы дыбом, расширение зрачков, повышение АД, уровня сахара в крови и обильное слюнотечение) - так называемая "мнимая ярость". В последние годы приведены факты, показывающие, что влияния, постоянно как бы притормаживающие рефлекторную деятельность ядер гипоталамуса, исходят из филогенетически самых древних отделов коры, (из т.н. лимбических структур мозга, включающих обонятельный мозг, girus piriformis, hyppocampus, nucleus amygdale, а также участок медиальной поверхности коры кпереди от мозолистого тела). Наоборот, при удалении неокортекс, но сохранении указанных долей обонятельного мозга, поведение кошек характеризуется торможением таких рефлексов - на щипок хвоста кошки реагируют мурлыканием и вызвать у них оборонительный рефлекс чрезвычайно трудно.

      О роли гипоталамуса в осуществлении вегетативных реакций и участии его ядер в регуляции обмена веществ мы будем говорить еще раз несколько позже, при рассмотрении вегетативной нервной системы. 

ПРЕДМЕТЫ

О НАС

«Dendrit» - портал для студентов медицинских ВУЗов, включающий в себя собрание актуальных учебных материалов (учебники, лекции, методические пособия, фотографии анатомических и гистологических препаратов), которые постоянно обновляются по ходу учебного процесса в ЯГМУ.