Рефлексы

- статические(без перемещения тела в пространстве)

- статокинетические(при перемещение тела в пространстве)

Рецепторы, которые воспринимаю перемещение тела в пространстве располагаются в полукружных каналах вестибулярного аппарата. В каждом канале имеется ампулообразное расширение. Внутри косного канала – перепончатый канал, заполненный эндолимфой. В области расширения каналов имеются гребешки, на которых расположены  волосковые клетки и волоски этих клеток склеены и образуют кисточку – куполу. Изменение положения волосков происходит при изменении положения тела в соответствующем канале(изменение положения жидкости). Жидкости обладают – текучестью, они не сжимаемы, им присуща инерция. Волосковые клетки будут возбуждаться. Движение закончено(остановка тела) – жидкость в следствии инерции будет продолжать движение – это будет изменять положение волосков и возбуждение волосковых клеток.

Статокинетические рефлексы – прямолинейные и круговые(возникают при вращении)

Наиболее выражены лифтные реакции - изменение тонуса мышц при подъеме или опускании в кабине лифта. Подъем -  Повышается тонус сгибателей, голова опускается когда лифт останавливается, подъем головы, повышение тонуса разгибателей. Этот механизм предостерегает нас от повреждений при прыжках(приземление). При круговых вращательных движениях – изменение положения головы. Голова вначале медленно отклоняется в одну сторону и быстро по направлению движения(по кругу)

Качательные движения головы получили название – нистагм. Глазные яблоки тоже совершают качательные движения. Реакция после вращательного головокружения объясняется расхождением информации от зрительных анализаторов и полукружных каналов. Лабиринт и полукружные каналы вызывают ряд тонических реакций. Значение лабиринта можно видеть при одностороннем разрушении у лягушки(если разрушить половину лабиринта у лягушки, то голова ее будет отклонятся в противоположную сторону и лягушка будет плавать по кругу).Лабиринт контролирует тонус мышц щеи противоположной стороны. Ослабляется тонус мышц туловища одноименной стороны.

Рецепторы вестибулярного аппарата тесно связаны с вегетативной нервной системой. Раздражение вестибулярного аппарата сопровождается тошнотой, рвотой, головокружениями.

Промежуточный мозг

Он включает образования мозгового ствола которые окружают третий желудочек. Промежуточный мозг подразделяют на четыре области – зрительный бугор(Таламус), гипоталамус, метаталамус и эпиталамус(шишковидная железа-эпифиз и передняя и задняя серые спайки).

Зрительный бугор – мощное скопление серого вещества, которое окружает третий желудочек и прослойками белого вещества таламус делится на три группы ядер, при этом выделяют переднюю, латеральную и заднюю медиальную. Каждая из таких групп подразделяется на более мелкие ядра до 120 пар мелких ядер в зрительном бугре. Каждый зрительный бугор образует связи с одноименной стороной полушарий. Зрительные бугор связан с мозжечком и подкорковыми структурами(гипоталамус, ретикулярная формация, базальные ганглии, красные ядра и черная субстанция)

Зрительный бугор – подкорковый релейный центр, через который в кору больших полушарий проходят все афферентные пути за исключением обонятельного. Ему присуща и интегративная функция. На определенном этапе развития зрительный бугор был главным чувствительным центром, через который передавались сигналы на двигательные ядра в частности на базальные ганглии для осуществления движения. С появлением коры больших полушарий чувствительная функция начинает совершенствоваться, и формирование раздражительности переходит в кору больших полушарий. При этом возникают новые пути от зрительного бугра в разные области коры. С появлением коры чувствительная функция начинает совершенствоваться, возникает продолжение путей в кору от зрительного бугра. Функционально ядра зрительного бугра делятся на

-специфические – связаны с определенными афферентными путями(спиноталамическим, зрительным, слуховым) Импульсы проходят в участки коры –проекционные зоны(ограниченные области куда приходит раздражение от рецепторов. Эта область завершается в 3х,4х слоях коры). В коре возникают разнообразные ощущения – тактильное, болевое, зрительное и тд.

-неспецифические – связаны с ретикулярной формацией. Получают возбуждение от различных рецепторов и передают диффузное влияние и оказывают влияние на возбудимость коры(нарушается внимание, засыпание). Это лишает нас специфических чувств.

Специфические ядра делятся на 2 группы :

– переключающие или релейные (импульс непосредственно от рецепторов)

1.Латеральное(переключение зрительных путей. Здесь начинается путь в кору больших полушарий, в затылочную долю в область шпорной борозды) и медиальное коленчатое тела(переключается слуховой путь и идут сигналы в верхнюю височную извилину(где расположен слуховой анализатор))

2. Заднее вентральное ядро(импульс от рецепторов кожи лица, туловища, конечностей и от пропри рецепторов мышц. Частично импульсы от мозжечка, вкусовых и внутренних органов). Это ядро связано с задней центральная извилина(чувствительные функции)

3. Вентролатеральные и вентропередние ядра(переключают импульсы от мозжечка и от базальных ганглиев) и посылают влияние в премоторную зону(впереди передней центральной извилины)

4. Передние ядра(информация от рецепторов внутренних органов). Связаны они с поясной извилиной люмбической доли. 

-асоциатиыные(получают информацию уже обработанную информацию)

1. Переднее ядро – связано с лимбической долей и  оно учувствует в формировании эмоциональных состояний и памяти на недавние события

2. Медиодорсальное ядро. Посылает влияние к лобной доле. Это ядро учувствует в создании настроения и оценке эмоциональной окраске ощущений. 

3. Латеральное дорсальное ядро(связано с теменной долей)

4. Подушечное  - связано с теменной и височной долями.

В ассоциативных ядрах располагаются полисенсорные нейроны, которые могут обрабатывать сигналы разных модальностей и формировать на данной основе интегрированный сигнал и затем передают этот сигнал в ассоциативные зоны коры больших полушарий, которые обеспечивают нам распознавание раздражителей(необходимо для функции узнавания). Специфические ядра участвуют в формировании примитивных ощущений – боли, прикосновения, давления, вибрации. Более тонкое ощущение формирует кора. Зрительный бугор придает ощущениям определенную эмоциональную окраску – чувство приятного и неприятного. Выражение нашего лица, выражение глаз, побледнение покраснение кожи.

Неспецифические ядра:

А) Срединный центр б) парацентральное ядро в) центральное медиальное и латеральные ядра г) перевентрикулярные ядра д) центральная серая масса е) ретикулярное ядро

Эти ядра получают информацию от ретикулярной формации, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев и от специфических ядер зрительного бугра.

Затем от неспецифических ядер информация переходит в кору. Это необходимо для организации процессов внимания, чередования сна  и бодрствования и создания ритмической электрической активности коры(которые регистрируют на энцефалограммах)

Чувствительный бугор принимает участие в двигательных реакциях за счет связи с базальными ганглиями, корой и мозжечком.

Последствия поражения зрительных бугров:

-симптомы выпадения его функции(снижения(гипостезия) или полное исчезновение(анестезия) всех видов чувствительности на противоположной половине тела, парез мимической мускулатуры(выражается при смехе или плаче), утрата зрения противоположной стороны.

Гиперестезия – повышение чувствительности. Даже при легких раздражениях рецепторах кожи вызывают сильные боли без явной локализации.

Ядра метаталамуса относятся к экстрапирамидной системе и они связаны с красными ядрами, черной субстанцией и бледными шарами. Поражение этих ядер приводит к возникновению резких, непроизвольных бросковых движений и это нарушение называется баллизма.

Эпиталамус – передняя, задняя спайки, уздечки и тд. Эти образования связаны с лимбической системой, имеют отношения к эмоциональным реакциям, учавствуют в обработке обонятельных сигналов. Эпифиз вырабатывает гормон мелатонин – гормон, который обеспечивает сон и помогает нам регулировать наш суточный ритм(с22.00)

Гормон бодрости – кортизол(с 5 часов утра, максимум к 12 часам дня)

Эпифиз угнетает гонадотропные гормоны.

Гипоталамус

Структура промежуточного мозга, снизу от зрительного бугра. Она включает в себя серый бугор, воронку с нейрогипофизом, сосцевидные тела. В гипоталамусе насчитывается до 50 пар ядер, которые имеют специфические функции, но по топографическому расположению выделяют 5 групп:

1. Преоптическая группа ядер - медиальное и латеральное предоптическое ядра
2.  Передняя группа – супраоптическое ядро, паравентрикулярное ядро
3. Средняя группа – нижнее и верхнее медиальные ядра
4. Наружная группа – Латеральное гипоталамическое поле, серобугорные ядра
5. Задняя группа – медиальное и латеральное ядра сосцевидных тел, заднее гипоталамическое ядро

Афферентные связи

Зрительный бугор

Обонятельный мозг

Базальные ганглии

Гиппопкамп

Кора больших полушарий

Эфферентные связи

Зрительный бугор

Ретикулярную формацию

Вегетативные центры ствола и спинного мозга

Гипофиз

Образует с гипофизом очень тесные связи и формирует гипоталамо – гипофизарную систему. Полное ее формирование завершается к 13-14 годам. Нервные клетки гипоталамуса обладают рядом особенностей: избирательная чувствительность к гуморальным веществам циркулирующим в крови. Здесь нет гематоэнцефалического барьера. Так вентромедиальные ядра чувствительны к содержании глюкозы в крови. Передние ядра реагируют к уровню половых гормонов в крови. Нейроны гипоталамуса способны секретировать нейрогормоны и медиаторы. Нейроны выполняют рецепторную функцию - центральные осморецепторы.

Гипоталамические ядра являются центрами регуляции следующих физиологических функций:

1. Супраоптические и паравентрикулярные ядра контролируют водный и электролитный баланс.

Вырабатываются два вида гормонов – либерины(стимулируют выработку гормонов передней области) и статины(тормозят)(в срединной группе ядер)

1. Передние и задние ядра участвуют в регуляции температуры тела. Задние ядра гипоталамуса являются высшим центромсимпатического отдела автономной нервной системы, поэтому при их возбуждении будет расширении зрачков, расширение глазных щелей, учащается сердцебиение, суживаются сосуды, повышается артериальное давление, тормозится моторная функция ЖКТ, увеличивается в крови содержание адреналина и сахара. Передние ядра связаны с центрами парасимпатической нервной системы- зрачок суживается, сердечный ритм замедляется, артериальное давление замедляется, усиливается секреторная и моторная функция пищеварительного тракта, уровень сахара уменьшается, рефлексы мочеиспускания.
2. Средняя группа ядер, контролирует обмен веществ. Центр голода – в латеральных ядрах, центр насыщение – в вентромедиальных ядрах. Центр Жажды тоже находится в латеральных ядрах. Передние и преоптические ядра регулируют половое поведение. В регуляции суточных ритмов принимают участие супрахиазматические ядра. Задние ядра активируют состояние бодрствования, а передние – сон. С поражением задних ядер связывают состояние летаргического сна(длительный сон без пробуждения)

Гипоталамус содержит центры ярости, агрессии, удовольствия, необходимые для построения поведенческих реакций.

Гипоталамус координирует вегетативные рефлексы, он обеспечивает процессы раздражение лимбической системы, эндокринной и автономной.

Состояние Гомеостаз – поддерживаются константы уровня сахара в крови, осмотического давления, температуры тела, водноэлектролитного баланса. Гипоталамус контролирует эндокринную систему.

 Двигательные функции

Мозжечок или малый мозг.

 Располагается в задней черепной ямке ниже затылочной доли. Состоит из средней части – червя и две боковые доли – полушария мозжечка. Полушария покрыты серым веществом, которое образует кору мозжечка. Три пары ножек – верхние ножки соединяют мозжечок со средним мозгом на уровне четверохолмия. Средние связывают с мостом. Задние с продолговатым мозгом. В полушариях мозжечка выделяют три доли – передняя доля, задняя доля и флокколомедулярную

В каждой доле полушария мозжечка выделяют доли или фолии. В средней части – червь, который подразделяется на девять долек. Под серым веществом в мозжечке – белое вещество. В белом веществе полушарий выделяют 4 пары ядер – в черве лежит ядро шатра. В полушариях от средней линии к латеральной части  - пробковидноев ядро, шаровидное ядро, зубчатое ядро. Пробковидное и шаровидное объединяют в интерпозитное ядро.

Количество синапсов в рефлекторной дуге будет влиять на время рефлекса.

Время рефлекса - время от момента нанесения раздражения до ответной реакции.

 Самое короткое время рефлекса в моносинаптических дугах. При наличии вставочных нейронов время рефлекса значительной увеличится.

 Центральное время рефлекса - время переключения с чувствительного на двигательный нейрон. Так же зависит  от количества вставочных нейронов.

 Свойства нервных центров.

1. Одностороннее проведение возбуждения

2. Последствие. Рефлекторная реакция  прекращается не сразу после прекращения раздражения (из-за образования кольцевых цепей и большого времени раздражения)

3. Суммация возбуждения

                а. Последовательная (подпороговое раздражение наносится последовательно)

                б. Пространственная (нанесение подпороговых раздражений на рецептивное поле - несколько раздражителей раздражают одни и те же рецепторы)

4. Облегчение. Центральное облегчение связано с тем, что в нервных центрах различают центральную и периферические зоны. В центральное зоне достаточное количество рецепторов для возбуждения, в периферии - недостаточное количество, но между отдельными центрами возникают зоны перекрытий, когда зоны периферической каймы могут получить раздражения от других нервный путей, поэтому если возбуждать одновременно 2 нейрона, то реакция усилится.

5. Окклюзия (закупорка). При перекрывании центральных зон нервных центров наблюдается уменьшение рефлекторной реакции на совместное раздражение.

6. Трансформация возбуждения. Нервные центры способны преобразовывать одиночные раздражения в серии импульсов (дает тетоническое сокращение мышц).

7. Посттетаническая потенциация - способность нервных центров усиливать рефлекторную реакцию после их предварительного ритмического раздражения.

8. Иррадиация возбуждения связана с межцентральными связями, что обуславливает передачу возбуждения от одного нервного центра к другому, благодаря чему увеличивается объем рефлекторной реакции.

9. Быстрая утомляемость. Причина утомления связана с уменьшением запасов медиаторов, снижается чувствительность постсинаптической мембраны к действию медиатора и уменьшение энергетических ресурсов

10. Высокая чувствительность к недостатку О2 и действию химических веществам (стрихнин, морфий и др.). Потребление мозгом кислорода составляет 40-50 мл в минуту (1/6 часть всего позлащенного кислорода).

  Классификация рефлексов:

1. Пищевые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные, познотонические

2. Экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные

3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, котковые

4. Моторные, секреторные, сосудодвигательные

5. Безусловные, условные

6. Физиологические, патологические.

 Торможение в центральной нервной системе.

Процесс торможения - активный процесс задержки функций центральной нервной системы (как проявление - отсутствие рефлекса).

Функции торможения:

1. Координационная. Происходит согласование рефлексов.

2. Ограничивает поступление потока чувствительных импульсов в центральную нервную систему.

3. Охранительная. Направлена на предупреждение от нервного истощения.

 Впервые встретился И.М. Сеченов. Он нашел центры торможения, которые могут оказывать тормозное влияние на спинальный рефлекс.

 Торможение может происходить не только в головном, но и в спинном мозге

 Торможение в центральной нервной системе возникает при действии 2 возбуждающих факторов.

 Классификация  торможения:

1. Первичное торможение (связано с функцией тормозных нейронов, которые образуют тормозные синапсы. Активация тормозных нейронов вызывает процесс торможения):

                а. Постсинаптическое

                б. Пресинаптическое

2. Вторичное торможение (развивается в возбуждающих синапсах):

                а. Пессиальное

                б. После возбуждения

  Механизмы первичного торможения.

Существуют специальные тормозные медиаторы: гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК) и глицин.

При активации тормозных нейронов будут освобождаться тормозные медиаторы. Постсинаптическая мембрана тормозных систем имеет специализированные рецепторы. В настоящее время установлено наличие 3 рецепторов: рецептор А, рецептор В, рецептор  С. Рецептор А управляет хлорным каналом, рецептор В управляет калиевым каналом, рецептор С связан с хлорным каналом.

При возбуждении тормозного нейрона идет освобождение тормозного медиатора, и если ГАМК связывается рецептором А, то открываются хлорные каналы, поэтому хлор будет проникать через открытый канал вглубь мембраны и благодаря отрицательному заряду будет увеличивать отрицательный заряд внутри клетки, из-за чего возникает гиперполяризация мембраны. Из-за этого калий будет выходить наружу, что усиливает процесс гиперполяризации.

Активация тормозного нейрона приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны и на ней развивается гиперполяризацинной потенциал (тормозной постсинаптический потенциал).

При гиперполяризации мембраны понижается ее возбудимость. В этом состоянии действие обычных раздражителей не могут вызвать появление потенциала действия.

Постсинаптическое торможение угнетает мембрану возбуждающего нейрона за счет гиперполяризации. Некоторые вещества увеличивают процесс постсинаптического торможения.

 Пресинаптическое торможение. Открыто Экклсом. Тормозные нейроны могут заканчиваться на возбуждающем аксоне. Возникает первичное пресинаптическое торможение. В пресинаптическом торможении участвует ГАМК и рецепторы В.  Выделение ГАМК вызывает активацию В рецепторов, которые связаны с  g белками, что открывает калиевые каналы и увеличивает проницаемость мембраны для ионов калия.

  Механизмы вторичного торможения. Писсимальное торможение возникает в возбуждающих синапсах при увеличении потока импульсов или увеличения силы возбуждения. Резко увеличивается количество медиатора, и он не успевает разрушаться, постсинаптическая мембрана стойко деполяризуется и она становится нечувствительной к последующим раздражителям.  Процесс возбуждения сменился торможением. Это явление предохраняет нейрон от перевозбуждения.

Торможение может возникать вслед за возбуждением, и оно связано с длительными следовыми потенциалами.

  Механизм координации рефлекторных реакций.

Координации - согласованная работа нервных центров и реакций.

Это обеспечивается за счет процессов конвергенции (сенсорная). Кроме того, есть мультибиологическая конвергенция - отвечает за восприятие сигналов разной биологической важности.

Координация рефлексов может быть связана с механизмов иррадиации.

Механизм рецепторного торможения, который возникает между центрами антагонистов.

Механизм обратной связи. Этот механизм основан на поступлении сигналов с исполнительных органов. Это позволяет нервному центру устранить рассогласование между действием и командой (координация движения руки при наблюдении за ней взглядом)

Явление доминантности. Под доминантной понимается появление главенствующих очагов возбуждения очагов в центральной нервной системе.