Механизмы рецепции и классификация рецепторов. Слуховой и зрительный анализаторы.

     Вся совокупность нейронов,  участвующих в восприятии раздражений и проведении  возбуждения, а также сенсорные клетки коры больших полушарий,  осуществляющие  анализ этих раздражений, составляют единую систему - анализатор.

    Каждый анализатор имеет,  следовательно, три отдела - периферическое звено  (рецептор),  проводниковый отдел -  афферентные нейроны,  и  центральный  отдел в  коре головного мозга (корковый отдел анализатора).

    Все рецепторы по месту расположения делятся на интерорецепторы (висцеральные,   вестибулярные, проприорецепторы) и экстрорецепторы. По природе раздражителя:  фоно-, фото-, механо-, термо-,  баро-,  хемо-,  осморецепторы. По характеру  (модальности) ощущения - органы зрения,  слуха,  обоняния,  вкуса,  осязания,  тепла и  холода,  положения тела,  боли. По способу восприятия - дистантные (зрение,  слух) и  контактные (болевые, температурные и т.д.).

    Возбудимость рецепторов может меняться под влиянием импульсов из ЦНС и  ретикулярной формации или при  изменении  состояния непосредственно самих  рецепторных клеток.

     Под влиянием раздражения рецепторов в них возникают  нервные импульсы,  т.е.  происходит трансформация раздражения в возбуждение.  Механизм этого процесса сложный.  Последовательность происходящих при этом событий может быть  представлена в следующем виде: стимул - деполяризация (или гиперполяризация)  мембраны - рецепторный или генераторный потенциал. Последний похож на локальный  ответ по форме и может сохраняться длительно ( до минут и часов. Возникает за счет  изменения проницаемости мембраны для Na. В фоторецепторах возникновение  генераторного потенциала связано  с начальной химической реакцией разложения  зрительного пурпура на свету. В рецепторах боли и зуда на нервные окончания воздействует гистаминаза и другие вещества.

    Когда генераторный потенциал (ГП) достигает критической величины, он  вызывает   разряд  афферентных импульсов в ближайшем перехвате Ранвье. Частота разряда  прямо пропорциональна величине ГП (логарифмическая зависимость,   соответствующая закону Вебера-Фехнера). Ощущение тоже увеличивается   пропорционально  логарифму силы  раздражения.  Новокаин прерывает поток этих  импульсов, с чем связан его аналгетический эффект.

      Адаптация рецепторов   -  общее  свойство  всех рецепторов, заключающееся в  приспособлении к силе раздражителя. Она проявляется в снижении чувствительности к  постоянно действующему раздражителю. Человек "привыкает" к действию постоянных   раздражителей - запаху,  давлению одежды,  звуку часов и т.п.  и перестает замечать их. При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов,   проходящих по афферентному нерву.

    Есть медленно адаптирующиеся рецепторы (болевые) и быстро адаптирующиеся  (глаз).  Не адаптируются (или почти не адаптируются) только вестибуло- и  проприорецепторы. Когда действие постоянного раздражителя прекращается,   адаптация исчезает и чувствительность рецептора повышается (эффект возбуждения  после торможения).

      Кодирование информации  в  нервной  системе.   Раздражения, действующие на   рецепторы,  являются  источниками  информации о бесконечном разнообразии  изменений среды.  Как же эта информация закодирована в нервных импульсах?

      Информация передается в  виде  залпов  импульсов,  причем частота и  число их  может быть разным.  Считается,  что передача нервных импульсов по нервному  волокну осуществляется по двоичному коду (есть импульс- 1,нет импульса -0). "Для  того, чтобы из ничего сделать все, достаточно единицы!"

     Кроме того, есть рецепторы, которые реагируют на включение и выключение  раздражителя,  имеет значение разная топографическая  картина рисунка возбуждения  какой-то рецепторной области и т.д.  - все это анализируется корой головного мозга и   делается заключение о характере ощущения.

     Из всего многообразия рецепторов и анализаторов мы  остановимся лишь на двух - слуховом и зрительном.

     Слуховой анализатор.

     Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в  пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через наружный  слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и  основную перепонку улитки.

     Внутри среднего  канала улитки расположен звуковоспринимающий аппарат -  кортиев орган,  содержащий рецепторные  волосковые клетки, которые  трансформируют звуковые колебания в электрические изменения и возбуждение  волокон слухового нерва.

    При действии  звуков происходит колебание эндолимфы и перилимфы, начинает  колебаться основная мембрана и  волоски  рецепторных клеток,  касаясь   текториальной мембраны,  деформируются. Это сопровождается электрическими  изменениями в слуховом нерве.

    При звуковой  рецепции  возникают три электрических явления: микрофонный  потенциал улитки,  суммарный потенциал и  потенциал слухового нерва.

    Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем,  и дать звуковое раздражение, то громкоговоритель точно воспроизводит звук.  Это -  микрофонный потенциал. Он генерируется  поверхностью  волосковой клетки,  которая  подобна пьезокристаллу. Для  генерации  микрофонного  потенциала  нужна энергия.   Частота  кохлеарных микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых  колебаний,  а амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна  интенсивности звука.

    При отведении от слухового  нерва  регистрируются  импульсы, частота которых   различна  в зависимости от высоты тона.  Кроме того, при низких звуках импульсация  наблюдается в большем числе, а при высоких - небольшом числе нервных волокон.

     В улитке имеет место явление резонанса.  Однако резонирующим субстратом   является не определенное волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной  длины.  Чем выше звук,  тем меньше длина колеблющегося столба жидкости, и тем  ближе к основанию улитки и овальному окошку расположено  место  максимальной

амплитуды колебания.  При  действии звуков низкой частоты длина столба растет.

     Таким образом,  при действии тонов разной высоты, т.е. при действии звуковых  колебаний разной частоты,  в улитке происходит пространственное кодирование  звуковой информации. Каждой высоте тона соответствует определенная длина участка  основной  мембраны, охваченного колебательным процессом.  Вследствие этого каждой высоте тона соответствует определенное количество  рецепторов и определенная  группа рецепторов, сила раздражения которых наибольшая.  Интенсивность звука кодируется частотой  импульсов.

     Область восприятия звука. Раньше считалось, что люди воспринимают от 16 гц до  20 кгц. Сейчас показано, что человек может воспринимать и  ультразвуки  с частотой  до 223 кгц.  Собаки - до 300 кгц,  крысы - до 550 кгц, кошки - до 400 кгц. В спектре человеческого голоса обнаружена ультразвуковая частота до 130 кгц, передающая  эмоциональность речи.

     Инфразвуки с  частотой  менее  9 гц вызывают отрицательные эмоции,  чувство  беспокойства,  хотя и  не  воспринимаются  как звук.  У глухих людей может остаться  восприятие ультразвуков. В этом случае нарушена звукопроводящая система и   операция  может помочь больному обрести слух.

      Наружное ухо определяет способность локализовать источник звука в вертикальной  плоскости. Для этого имеет значение расположение завитков ушной раковины.   Локализация звука  в  горизонтальной плоскости  зависит  от бинауральности,  т.е.  от  разной скорости достижения звуковыми колебаниями правого и левого уха.

      Человек воспринимает  звуки  длиною 150-200 мсек. и больше как тон, короче - как  щелчок.

       Центр слухового  анализатора  расположен  в височной доле мозга.

       Зрительный анализатор.

    Зрительный анализатор включает в  себя  -  периферическую часть (глазное  яблоко),   проводящий  отдел (зрительные нервы, подкорковые зрительные центры) и корковую   часть  анализатора.

    Орган зрения - глаз - включает в  себя  рецепторный  аппарат (сетчатку) и  оптическую систему, которая фокусирует световые лучи и обеспечивает  четкость   изображения  предметов  в  сетчатке  в уменьшенном и обратном виде.

       Оптическая система глаза  - состоит из светопреломляющих образований:   роговицы, водянистой влаги передней камеры, хрусталика и стекловидного тела.   Роговица является фактически линзой, преломляющей свет. Лучи проходящие через  нее, преломляются и сходятся в одной точке на сетчатке.  Согласно расчетам, главное  фокусное расстояние  (расстояние  от  передней  поверхности линзы  до  точки   пересечения лучей) при той крутизне,  которую имеет роговица, должно составлять  23,8 мм. В этом случае изображение будет четким, правда уменьшенным и  перевернутым. Эта цифра приближается к истинной величине фокусного расстояния в  нормальном глазу, где это расстояние колеблется от 20 до 26 мм.

     Преломляющую силу принято выражать в диоптриях (Д).  Д  - это преломляющая   сила  линзы с фокусным расстоянием в 100 см. Вычислено, что для роговицы она  составляет 43 Д, хрусталика, в зависимости от расстояния до рассматриваемого объекта  от 19 до 33 Д. Суммарная преломляющая сила глаза 62-76Д.

    Система  аккомодации  представлена  хрусталиком ,  который имеет форму  двояковыпуклой линзы. Основные функции - преломляющая и,  следовательно,  фокусировка изображения на сетчатке (преломляющая сила - 19-33Д).  Это достигается  путем аккомодации  - изменения формы хрусталика.  Изменение формы хрусталика  происходит за счет  расслабления  или  сокращения  цилиарной  мышцы, прикрепляющейся  к капсуле хрусталика посредством цинновой связки.

     Различные части  хрусталика  преломляют свет неодинаково. Потому изображение  может искажаться (сферическая аберрация).  С возрастом хрусталик утрачивает свою  прозрачность и  эластические свойства - сила аккомодации уменьшается и появляется  старческая дальнозоркость - пресбиопия. Нарушение аккомодации связано с  нарушением питания хрусталика.

      Радужная оболочка  практически не проницаемая для лучей. В центре она имеет  отверстие, зрачок, диаметр которого меняется (подобие диафрагме  фотоаппарата)  от 2  до 8 мм - поток света соответственно меняется. Диаметр зрачка меняется медленно под  влиянием рефлекторных  механизмов (парасимпатические - суживают кольцевые  мышцы,  симпатические - расширяют - радиально).  Основная функция  зрачка -  он регулирует величину светового потока, а также пропускает световой поток на   центральную  сферическую часть хрусталика.

     Если у человека имеется дефекты развития глазного яблока, то естественно   нарушается  рефракция (четкость изображения на сетчатке) и возникают различные ее  аномалии. К таким дефектам относятся:  миопия  -  близорукость -  когда лучи фокусируются перед сетчаткой, и  гиперметропия  - дальнозоркость,  при которой лучи  фокусируются за сетчаткой.

     В этом  случае  нужна  коррекция при помощи искусственных линз (очки).

     Кроме оптической и аккомодационной систем в глазу имеется и рецепторная воспринимающая).  Это - сетчатка; расположенная на задней стенке глазного яблока,   основная роль - преобразование света в электрические потенциалы. Сетчатка    состоит

из 4 основных слоев: 1) пигментный; 2) слой палочек и колбочек (около  110-125 млн.   палочек и 6 млн. - колбочек);  3) слой биполярных клеток;  4) слой ганглиозных клеток.  Затем - их нервные волокна,  которые,  собираясь образуют зрительный нерв. На сетчатке (глазном  дне) имеются два образования - слепое пятно (выход нерва,  фоторецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая  высокая). Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного   анализатора  -  наружные коленчатые тела  переднего  двухолмия,  затем в кору  головного мозга - затылочную долю. От коры к сетчатке, также идут волокна,  обеспечивающие корковый контроль.

     Остановимся на основном слое сетчатки глаза -  фоторецепторах (колбочки  и  палочки).  Они обладают разной чувствительностью к цвету и свету:  колбочки слабо  чувствительны к  цвету, колбочки - обеспечивают дневное восприятие света. Палочки -  не чувствительны к цвету,  но чувствительны к  свету  (сумеречное зрение).

     Электрические явления в зрительном рецепторе.   Фотохимические изменения  зрительных пигментов палочек и коробочек  представляют собой начальное  звено в  цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов.

. Когда лучи света попадают на сетчатку: в ней происходит ряд химических превращений, связанных с преобразованием зрительных пигментов. В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

        Вслед за комплексом  фотохимических реакций  возникают электрические изменения. При световом раздражении  от  глаза  можно  зарегистрировать т.н. электроретинограмму, на   которой  различают  четыре  волны (a, b, c, d). Волна С -  палочковая.  Анализ ЭРГ может дать  немало информации о состоянии сетчатки.

     Медленные колебания электрических потенциалов  при  световом раздражении  (ЭРГ)   сопровождаются  возникновением  потенциалов действия в ганглиозных  клетках сетчатки, от которых  отходят  волокна зрительного  нерва.  Одна  ганглиозная  клетка через много биполярных и горизонтальных нейронов связана с тысячами  фоторецепторов (  около  1 млн.).  На 130 млн. палочек и колбочек есть 1 млн. нервных  волокон.  На нейронах сетчатки может  возникать  как суммация волн возбуждения, так  и их окклюзия. Поскольку нейронам сетчатки свойственны те же самые свойства,  что и  нервным центрам,  это  дает основание читать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью ЦНС.

     Роль движений глаз в зрении.  Глаз человека может вращаться вокруг любой оси,   проходящей через центр вращения глаза, который  находится  в  среднем на 1,3 мм  позади геометрического его центра.  Важная роль движений глаза в процессе зрения  определяется тем,  что для непрерывного получения зрительной информации необходимо  движение  изображения  на  сетчатке.  Как  показали электрофизиологические исследования, импульсы в зрительном нерве возникают лишь  в момент включения и выключения светового изображения.

    При непрерывном воздействии света  на  зрительный  рецептор импульсация  в  соответствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается. Если на роговой  оболочке глаза устроить присоски с источником  света,  который действует всегда на  одно место сетчатки,  то испытуемый видит свет этого источника только течение

1-2 секунд. Лягушки видят только движущиеся предметы.

    Глаз при рассматривании любого предмета совершает непрерывные скачки.   Продолжительность скачка- сотые доли секунды, размер около 20 градусов, скорость -  200-400 град. в секунду. Продолжительность  фиксации взора - 0,2-0,5 сек.  Чем  сложнее объект,  тем сложнее кривая его движений.  Глаз как  бы  ощупывает контуры   изображения,  задерживаясь  и  возвращаясь  к  тем его участкам, которые по тем или  иным причинам привлекли особое внимание.

      Цветовое зрение.  Человек видит световые лучи,  излучаемые различными  предметами, и имеющие длину волны от 400 до 800 ммк.      Доказано. то палочки  видят мир в  черно-белом  варианте, а колбочки - в цветном. Существует ряд различных  теорий цветоощущения.  Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная  теория. Она допускает существование 3 типов колбочек. Они содержат разные  светочувствительные вещества,  специфически  реагирующие на красный,  зеленый  и  фиолетовый цвет.  Всякий цвет оказывает действие на все 3 вида,  но разное. В коре  возбуждения суммируются и дают ощущение одного цвета.

      Если долго смотреть на окрашенный предмет,  а затем перевести взор  на белую поверхность,  то виден тот же предмет,  но окрашенный в т.н.  дополнительный цвет.   Это связано с тем, что при утомлении какого-либо компонента цветового восприятия  соответствующий цвет вычитается из белого,  получается ощущение  дополнительного.

     При нарушении  каких-то  элементов  системы  цветоощущения возникает   различного рода патология цветоощущения (би- и унихроматия, дальтонизм и даже  полная цветовая слепота). Для диагностики  таких поражений зрения существуют  специальные таблицы, например, таблицы Рабкина.

      Поле зрения.   Совокупность точек, одновременно видимых глазом  при фиксации  взгляда в одной точке,  называется полем зрения.  Оно разное для различных цветов.   Для  белого:  вверх  60 град., вниз 70 град., наружу 90 град., внутрь 60 град.. Для зеленого соответственно: 20-30-40-30 град. Определяют поле зрения прибором  периметром.  Поражение какого-то участка сетчатки приводит к выпадению  соответствующего сектора поля зрения.

      Бинокулярность зрения помогает оценивать расстояние и объемность предметов.  Это возможно потому, что два глаза рассматривают предметы под разным углом.  Оценка величины рассогласования происходит в  зрительном  центре.  Один  глаз  тоже   может дать представление о расстоянии - при попеременной фиксации взора  на разно удаленных предметах.

     Корковый конец зрительного анализатора находится  в  затылочной доле мозга на  берегах шпорной борозды.