Физиология переднего мозга и ретикулярной формации мозгового ствола

        Лимбическая система. Передний мозг, интегративная деятельность которого обеспечивает целенаправленное поведение, можно разделить на неокортекс, (который управляет пространственно-временными соотношениями организма со средой, мышлением и стереогнозисом) и лимбическую систему, которая обеспечивает эмоциональный настрой и побуждение к действию (мотивации и эмоции), а также такие процессы, как научение и память. Лимбическая система придает информации, поступающей из среды, то особое значение, которое она имеет для каждого человека.

     Лимбическая система состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга и из производных подкорковых структур. Сюда входят зоны мозга, отделяющие неокортекс от гипоталамуса (поясная и гиппокампова извилина, обонятельный мозг (rhynencеphalon), миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро. Многие исследователи причисляют к лимбической системе преоптическое ядро, гипоталамус и мамиллярные тела. Афферентные и эфферентные связи этих структур разнообразны как в восходящем, так и в нисходящем направлении.

     Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животных и человека (видоспецифическое поведение). При двусторонней амигдалэктомии (удалении миндалин мозга) обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку зрительной, слуховой и обонятельной информации, необходимой для группового поведения. такие обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных, обладающих "психической слепотой" (неспособность отличить съедобные от несъедобных продуктов, нарушение пищевых реакций, гиперсексуальность).

      Такие расстройства связаны с нарушением двусторонней связи между височными долями коры и гипоталамусом. Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в височно-амигдалярной системе содержатся важные нервные образования, отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. В этой системе происходит сопоставление сложной сенсорной информации с памятью (ранее накопленной информацией). В результате этого поступающая информация приобретает для организма значимость и в дальнейшем через миндалины приводит к запуску тех эмоциональных и поведенческих реакций, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях и включают гипоталамические механизмы вегетативного обеспечения этих реакций.

 

       Подкорковые ядра. Подкорковые ядра образуются скоплением серого вещества в

нижних и боковых стенках больших полушарий головного мозга. У животных с недостаточно развитой корой подкорковые ядра играют роль важнейших центров регуляции двигательных функций организма. Основная группа подкорковых ядер может быть подразделена на две системы: систему ядер бледного шара и систему полосатого тела. По некоторым данным, бледный шар в филогенетическом отношении принадлежит не к переднему, а к промежуточному мозгу. Обе системы подкорковых ядер связаны непрямыми связями как с корой, так и с таламусом.

      Опыты с раздражением или разрушением бледного ядра подтверждают, что он является центром сложных двигательных рефлекторных реакций. Действие электрическим током на чечевичное ядро вызывает общее сокращение скелетной мускулатуры на противоположной стороне. Удаление чечевицы приводит к сложным двигательным расстройствам - отсутствию всякой двигательной инициативы, чрезвычайной бледности движений, ригидности мышц. Полностью выпадают так называемые содружественные движения (движения рук при ходьбе, например) и вспомогательные движения (например, участие рук при вставании). Аналогичная картина нарушений имеется при поражении мозга, являющегося причиной болезни Паркинсона. Анатомическую основу этого заболевания составляет поражение бледного шара. Болезнь выражается оцепенелостью, повышением мышечного тонуса, обеднением движений, выпадением содружественных и вспомогательных движений. Лицо приобретает маскообразный вид. Печаль, радость, и другие эмоции не отражаются на лице. Возникает дрожание рук, головы и других частей тела. Одновременно нарушаются сложные безусловные рефлексы - оборонительные, ориентировочные, пищевые, половые. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считается торможение красного ядра среднего мозга. Поэтому при повреждении паллидума наблюдается ригидность и гипертонус.

        Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, посылает же эфферентные импульсы в основном к бледному ядру. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловно-рефлекторную деятельность бледного ядра, т.е. действует на него так же, как бледное ядро на красное.

        Кроме того, материалы эмбриогенеза, характер связи с остальными отделами нервной системы, морфологические изменения в подкорковых ядрах у больных людей в сопоставлении с их клиникой приводят к заключению, что полосатое тело является высшим эфферентным отделом мозгового ствола, регулирующим сложные двигательные безусловные рефлексы и связанные с осуществлением этих рефлексов вегетативные нервные реакции. Разрушение полосатого тела у кроликов вызывает неудержимый бег, раздражение - явление каталепсии (сохранение приданного телу положения). Электрическое раздражение хвостатого тела вызывает движения мимической мускулатуры. Все эти материалы экспериментального изучения функции полосатого тела привели к заключению, что его следует рассматривать как безусловно-рефлекторный орган сложных инстинктивных двигательных актов - бегания, прыгания, лазания, плавания и необходимых для успешного выполнения этих актов сосудистых, терморегуляторных, обменных и других вегетативных реакций.

 

        Кора больших полушарий головного мозга. Кора больших полушарий головного мозга является наиболее молодым в филогенетическом отношении отделом мозга. Она представляет собой слой серого вещества, толщина которого колеблется от 1,5 до 3 мм. За счет большого количества складок площадь коры головного мозга составляет 1450-1700 кв.см. Кора больших полушарий является высшим интегративным центром регуляции процессов, протекающих в организме. Это доказывается характерными нарушениями, которые наблюдаются после декортикации. Такие животные уподобляются животным, находящимся на более низких стадиях эволюции. Причем чем более развито и совершенно животное, тем на большее количество ступеней эволюционного развития оно опускается. Максимальная деградация наблюдается у человека, лишенного коры (врожденно или в результате травмы), что, как правило, несовместимо с жизнью.

      Вопрос о локализации функций в коре больших полушарий в связи с этим приобретает большое значение. Какие области коры ответственны за восприятие ощущений, регуляцию простых и сложных движений? Принимает ли участие кора в механизмах памяти, сна, бодрствования и внимания? Какова роль коры в механизмах сознания и мышления, а также в регуляции функций внутренних органов и многих других процессов?

       Первыми получили многие сведения о локализации функций в коре мозга морфологи и клиницисты. Морфологи показали, что цитоархитектоника коры изменяется не только по вертикали, но и по горизонтали. Это значит, что в разных участках коры она имеет специфическое строение. Морфологические особенности строения различных отделов коры мозга позволили разделить ее на несколько зон (карта Бродмана - 50 полей).

      Клиницисты доказали, что у человека многие участки коры больших полушарий имеют строго локализованные функции. Так, в области третьей левой лобной извилины расположен участок, относящийся в функции речи, в височной доле - центр слуха, в затылочной - зрения. Однако, в силу большой пластичности мозга и за счет перекрытия границ специфических зон в случае повреждения даже больших участков мозга функции этих отделов постепенно могут восстанавливаться.

       В настоящее время принято разделять кору на сенсорную, двигательную и ассоциативную.

         Все первичные сенсорные области имеют определенные функции. Например, соматические сенсорные зоны, слуховые или зрительные имеют точную пространственную локализацию точек, получающих импульсы от определенных периферических рецепторов. Раздражение разных точек коры вызывает ощущения в разных участках тела. При раздражении моторных корковых зон, где расположены клетки Беца (передняя центральная извилина), возникают двигательные реакции строго определенных мышц тела.

        Первичная соматосенсорная кора обеспечивает восприятие только простых ощущений, а анализ всей полноты сенсорного восприятия осуществляется многими отделами мозга в тесном взаимодействии с соматосенсорными зонами (при раздражении таких зон слышим звук, но не слово или музыкальную фразу). При разрушении первичных сенсорных зон возникает полная неспособность анализировать поступающую информацию (слепота, глухота и пр.).

       По всей границе с первичными сенсорными зонами (на расстоянии 1-5 см) располагаются зоны, называемые вторичными сенсорными зонами. Их разрушение вызывает заметное снижение способности мозга анализировать различные характеристики образов (потеря способности понимать значение слов, интерпретировать зрительные образы и т.п.). Особенно большое значение в этом плане имеет височная доля и угловая извилина. После обширного повреждения этих областей человек слышит и может различать слова, но не способен связать эти слова в законченную мысль, не может понимать их смысла. Электрическое раздражение этих областей у человека, находящегося в сознании, вызывает возникновение сложных мыслей, включая те, которые содержатся в его памяти. Отсюда следует, что у человека сложные образы, фиксированные в памяти, сохраняются в височной доле и угловой извилине.

 

        Функциональная асимметрия мозга. Функции височной доли и угловой извилины, связанные с речью и мышлением, обычно хорошо развиты лишь в одном полушарии, которое получило название доминантного. Предполагается, что в процессе постнатального онтогенеза человека возбуждение в результате проторения преимущественно направляется в одно и то же полушарие, чаще в левое. В результате этого более сильное развитие претерпевает именно левое полушарие, которое и становится доминантным, У 90% людей доминантно левое полушарие, у остальных - или правое, или оба развиты одинаково и эквивалентно. Связанные с доминантной височной долей определенные отделы моторной и соматосенсорной коры, контролирующие произвольные моторные функции, становятся также доминантными, благодаря этому большинство людей - праворуки. Разрушение доминантной зоны у взрослых людей сопровождается сильным нарушением интеллекта и кратковременной памяти. Компенсация возможна лишь частично.

      Другим проявлением функциональной асимметрии мозга является то, что левое полушарие ответственно преимущественно за логическое, абстрактное мышление, речь, а правое - связано с образным мышлением, осуществляя высшую нервную деятельность в основном в сфере первой сигнальной системы.

       Система рефлексов в восходящем ряду. Ознакомившись с функциями разных отделов ЦНС, расположенных ниже коры больших полушарий, целесообразно резюмировать изложенные факты, рассмотрев особенности рефлекторной деятельности при включении в нее различных этажей мозга.

        Для спинномозговых рефлексов в общем характерна их относительная бедность, незначительность количества комбинаций деятельности разных эффекторов. Эти рефлексы нередко ограничены деятельностью эффекторов, иннервируемых из тех же сегментов мозга, где расположены рецепторы, раздражение которых вызывает данный рефлекс. Опорожнение мочевого пузыря в ответ на его растяжение, сгибание ноги при раздражении кожи, сокращение мышцы в ответ на ее растяжение - вот типичные спинномозговые рефлексы. Правда, и здесь наблюдаются более сложные акты, такие, как перекрестный разгибательный рефлекс, шагательный рефлекс, двигательные реакции на раздражение внутренних органов, но и эти рефлексы не могут обеспечить сколько-нибудь полноценного приспособления организма к изменениям во внешней среде.

         При включении в рефлекторную деятельность продолговатого мозга отмечается уже существенное усложнение рефлекторной деятельности. Здесь сфера действия рефлекторных актов больше, чем при рефлекторной деятельности спинального животного. Это ведет к осуществлению таких рефлексов, как рвота, элементарная рефлекторная саморегуляция АД и дыхания в ответ на импульсы с рецепторов аортально-каротидной зоны, одновременное тоническое сокращение всех мышц разгибателей, растягиваемых силой тяжести, некоторая регуляция тонуса двигательного аппарата в целом в зависимости от рефлексов с проприорецепторов шейных мышц и лабиринтов. В этих реакциях проявляются не только особенности рефлекторных дуг продолговатого мозга, связанного с высшими рецепторами, но и влияния, оказываемые им на спинной мозг. Об этом влиянии можно судить по отсутствию у собак спинального шока при удалении всего головного мозга выше продолговатого.

     Мы видели далее, что при присоединении к рефлекторной деятельности спинного и продолговатого мозга, деятельности красных ядер среднего мозга и филогенетически старых отделов мозжечка проявляются новые двигательные акты - рефлексы выпрямления, торможение тонуса разгибателей, очень сильного у децеребрированных животных. При включении в рефлекторную деятельность среднего мозга осуществляются такие рефлекторные акты, как восстановление определенной позы тела при ее нарушении, видоизменение дыхательной деятельности, ориентировочные рефлексы.

       С включением в рефлекторную деятельность промежуточного мозга значительно усложняется как деятельность внутренних органов, так и ее объединение с двигательными рефлексами. Становится возможным осуществление таких рефлекторных актов, как терморегуляция и реакции, обозначаемые термином "мнимой ярости". В последних ярко выступает объединение в целостные рефлекторные акты ряда двигательных рефлексов (выпускание когтей, оскал зубов, кусание предметов, раздражающих животное, соответствующая угрожающая поза) с рефлекторными изменениями деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем, с торможением движений кишечника, увеличением сахара в крови и ускорением свертывания крови, сокращением пиломоторов, повышением секреции адреналина и т.д. От нормальных рефлекторных актов эти реакции "мнимой ярости" в сущности далеки, так как они сами по себе не имеют приспособительного значения. Но в сопоставлении с рефлекторной деятельностью животного, у которого от головного мозга сохранены лишь задний и средний мозг, деятельность таламического животного значительно многообразнее.

        Наконец, с присоединением к промежуточному мозгу функций стриоапаллидарной системы осуществляются такие акты, как ходьба, бег, плавание и т.п.

       Таким образом, при включении в нервную деятельность все более высоких уровней ЦНС рефлексы прогрессивно усложняются и видоизменяются. При этом чем выше этаж ЦНС, воздействующий на примитивный рефлекторный аппарат спинного, а затем продолговатого мозга, тем сложнее и разнообразнее становятся взаимоотношения различных звеньев рефлекторных актов. У животных, у которых кора мозга значительно развита, ее участие в рефлекторной деятельности необходимо для самостоятельной жизни особи, для добывания пищи, охранения от вредоносных воздействий. Однако у высших животных после удаления коры деятельность сохраненных отделов мозга обеспечивает осуществление ряда таких унаследованных рефлекторный актов, которые характеризуются биологическим, приспособительным значением для организма. Такие сложные врожденные рефлексы называются инстинктами.

 

        Инстинкты.    Инстинкты   -    это сложные  комплексы рефлексов, протекающие

по типу цепных реакций. Они составляют высшую безусловно рефлекторную деятельность, одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и обслуживают такие жизненно необходимые функции организма, как питание, оборону, размножение и т.п..

      Инстинкты подразделяются на следующие группы:

      1. Пищевой инстинкт включает все реакции, связанные с едой, пищеварением и чувством голода. Пищевые реакции возникают у животных с удаленной корой только при непосредственном соприкосновении морды собаки с едой. После того, как акт еды начат, все процессы, связанные с едой и перевариванием пищи, происходят правильно.

      2.Активно- и пассивно-оборонительный инстинкт объединяет все безусловные реакции, связанные с отстранением животного от вредящих факторов. Безкорковые собаки при беге обходят препятствие, убегают от болевого раздражителя, при непосредственном соприкосновении с врагом вступают с ним в борьбу.

      3.Половой и родительский инстинкты включают врожденные реакции, обусловливающие размножение и сохранение потомства. Безкорковые животные сохраняют способность оплодотворять и быть оплодотворенными, родить и вскармливать потомство.

      4.Инстинкт свободы - выявляется в реакциях борьбы с ограничениями, стесняющими свободу движений животного (цепь, клетка и т.п.)

      5.Ориентировочный инстинкт (рефлекс "что такое?") включает рефлекторные реакции, обусловливающие первоначальную грубую ориентировку животных во внешней среде (поворот головы, установка глаз и настораживание ушей в направлении раздражителя, принюхивание и т.п.).

      6. Инстинкт игры у безкорковых собак выражается следующим образом. Если раздражать собаку так, как это делают при игре, то она вступает в игру, ложится на спину, хватает несильно зубами играющего с ней за руки, словом, проделывает ряд движений, характерных для играющей собаки.

      Описанные для собак инстинкты свойственны и другим животным и человеку. У обезьян и человека можно отметить еще инстинкты подражания, инстинкт стадности.

В заключение следует отметить, что инстинкты, эти сложные формы безусловно-рефлекторной деятельности, в общем являются грубыми и инертными реакциями, мало приспособляющими животных и человека к условиям постоянно изменяющейся внешней среды. Только условно рефлекторные реакции, воспитываемые на базе инстинктов, уточняют течение последних, точно приспособляя организм к обстановке. Однако об условно рефлекторной деятельности животных и человека мы будем говорить на лекциях по физиологии высшей нервной деятельности.

 

       Физиология ретикулярной формации мозгового ствола.

        Термин "ретикулярная формация мозга" (РФ) был впервые введен в науку Дейтерсом более ста лет назад. РФ - это образование, расположенное в центральной части мозгового ствола. Благодаря большому количеству проходящих в различных направлениях нервных волокон она имеет сетчатую (ретикулярную) структуру.     Несмотря на то, что анатомия РФ привлекала внимание ученых уже с середины прошлого века, более или менее четкого представления о ее физиологических функциях не было.

        Интерес к РФ возрос около 50 лет назад. В 1944 году в США во время эпидемии полиомиелита, заболевания, нарушающего двигательную функцию, гистологическими исследованиями срезов мозга было показано, что полиомиелитом поражаются структуры спинного мозга и особенно ретикулярной формации мозгового ствола. Этот факт навел американского физиолога Мэгуна на мысль о том, что РФ влияет на двигательную активность. В 1944 году вышло исследование Мэгуна о влиянии РФ на моторную активность организма. В дальнейшем Мэгун и итальянский ученый Моруцци отчетливо показали, что РФ определенным образом влияет и на деятельность спинного мозга, и на деятельность коры больших полушарий. Это положило начало огромному числу исследований, посвященных физиологии РФ, в результате которых было показано, что она оказывает влияние на самые различные функции организма.

        РФ представляет собой центрально расположенное в стволе мозга образование, заходящее оральным концом в таламус, а каудальным - в спинной мозг. Средняя часть мозгового ствола образована специфическими по форме и величине нейронами, тесно переплетенными друг с другом. Большим количеством исследований было показано, что РФ не является не дифференцированным образованием. В ней был выделен целый ряд ядер и групп ядер, отличающихся различной структурой и состоящих из разных нейронов, как по форме, так и по размерам. Для нейронов РФ характерно огромное количество оканчивающихся на них синапсов (до 40000 на одной клетке), что указывает на возможность широких межнейрональных связей в пределах РФ. Такие связи осуществляются и с другими отделами ЦНС.

      Физиологическая роль РФ изучалась с помощью всего набора известных методов, о которых мы говорили раньше. В настоящее время в РФ различают три отдела (системы РФ):

       1. Восходящая активирующая система - обеспечивает тонизирующее влияние на передние отделы головного мозга.

       2.Нисходящая тормозная система - оказывает тормозные влияния, контролирующие деятельность спинного мозга.

       3.Нисходящая облегчающая система - в которую входят структуры, улучшающие проведение спинальных рефлексов, как моторных, так и секреторных.

       В РФ по разным путям непрерывно поступает поток афферентных импульсов, благодаря которым поддерживается активность восходящих и нисходящих систем. Она оказывает разнообразные влияния на большое количество разнообразных функций организма: дыхательные реакции, вазомоторные и другие вегетативные рефлексы, на тонические и фазные движения, на электрическую активность коры мозга, подкорковых ядер и мозжечка, на сенсорные системы, на состояние сна и бодрствование.

       Влияния РФ на вегетативные функции обусловлены тем, что в ее составе имеются такие образования, как дыхательный, пневмотаксический, сосудодвигательный и др. центры. Кроме того, влияние РФ на вегетатику организма происходят за счет связей РФ со структурами гипоталамуса, который, в свою очередь, влияет на гипофиз. Таким образом, влияние РФ на вегетативные функции может реализовываться и гуморальным путем.

       Влияния РФ на тонус и фазные движения . В 1946 г. Мэгун и Райнис, раздражая вживленными электродами РФ среднего и продолговатого мозга, и измеряя при этом время различных спинальных рефлексов (коленного, сгибательного и др.), а также их силу, регистрируя двигательные акты, вызываемые раздражением соответствующих точек мозга, обнаружили следующее: раздражение вентромедиальной части РФ продолговатого мозга вызывает торможение всех этих видов моторной активности. При раздражении же этой области у децеребрированных кошек ригидные разогнутые конечности становились атоничными, сгибались, т.е. затормаживались имеющие место реакции. После торможения наступало облегчение моторных актов. Такой эффект впервые описан Сеченовым при раздражении мозга у лягушек на уровне зрительных чертогов. Таким образом, Сеченов первым открыл тормозные влияния РФ.

       При раздражении латеральной части РФ продолговатого мозга (вокруг тормозящей области) такого эффекта не наблюдалось. В этом случае имело место противоположное явление: при раздражении этих отделов возникали явления, облегчающие протекающие двигательные акты.

      Так было доказано существование тормозных и облегчающих нисходящих систем РФ. Эти влияния могут быть как диффузными, не реципрокными, распространяться на все группы волокон, независимо от их расположения и функции, так и отчетливо реципрокными. Тормозные и облегчающие импульсы передаются по различным проводящим путям передних и боковых столбов спинного мозга и могут осуществляться на спинальном уровне.

      Механизм нисходящих влияний РФ связан как с непосредственным действием на возбудимость мотонейронов спинного мозга, так и влиянием на клетки Реншоу или другие вставочные нейроны, участвующие в замыкании спинномозговых рефлексов. Влияние же РФ на тонус мышц связано с изменением возбудимости гамма-эфферентов спинного мозга, регулирующих напряжение интрафузальных мышечных волокон, и, следовательно, активность всей тонической рефлекторной дуги.

       Влияние РФ на афферентные системы организма. Ранее считалось, что ЦНС лишь отвечает на приток афферентных импульсов, но не оказывает на них влияния. В настоящее время установлено, что ЦНС может в известных пределах регулировать приток афферентных импульсов и их передачу в синапсах сенсорных путей.

     Об одной из таких возможностей уже говорилось: ретикулярная формация через гамма-мотонейроны оказывает влияние на интрафузальные мышечные волокна, в которых заложены чувствительные нервные окончания, и тем самым влияет на характер информации, поступающей от этих проприорецепторов в ЦНС. В зависимости от того, в каком состоянии находятся эти чувствительные окончания, мы чувствует большую или меньшую степень растяженности мышц. Кроме того, показано, что РФ влияет на остроту слуха, зрения, на обонятельные ощущения.

Барбитуратный наркоз, а также повреждение РФ приводит к усилению сенсорных импульсов. Следовательно, восходящая РФ оказывает тоническое тормозящее влияние на проведение афферентных импульсов, и тем самым регулирует поток информации, идущий в ЦНС по сенсорным путям. Ослабление восприятия различных ощущений при сосредоточенности внимания на каком-либо другом ощущении, а также привыкание к повторяющимся раздражениям объясняется также ретикулярными влияниями (Эрнандец-Пеон, Донозо). Эти ученые регистрировали у человека и у кошки потенциалы, возникающие в ответ на световые и звуковые сигналы при помощи электродов, вживленных в соответствующие зоны мозга. Когда больному предлагали решать арифметические задачи, зрительные первичные вызванные потенциалы сильно ослабевали или исчезали. Когда кошка видела мышь, а также при болевом раздражении, слуховые ответы в ядре улитки ослабевали. Эти эффекты исчезают при блокаде РФ.

      Восходящие влияния РФ на кору головного мозга. Если отводить биопотенциалы с поверхности коры нормального бодрствующего человека или животного, то при действии различных по своей модальности внешних раздражителей характерная для покоя медленная высоко амплитудная низкочастотная активность (альфа-ритм) заменяется быстрой низко амплитудной (бета-ритм). Такое изменение электрической активности, наблюдаемое также при переходе от сна к бодрствованию, было названо "реакцией активации" или "реакцией пробуждения".

      В 1949 г. Моруцци и Мэгун впервые обнаружили, что раздражение определенных областей мозга вызывает аналогичную реакцию. Эти области включают РФ продолговатого мозга и медиальную часть покрышки среднего мозга, а также захватывают таламус и задний гипоталамус. Таким образом было показано, что РФ оказывает активирующее восходящее влияние на кору головного мозга. Перечисленные структуры составляют единую функциональную систему - восходящую активирующую - которая играет существенную роль в регуляции функций коры мозга. Полное ее выключение вызывает сон. Изменения в ЭЭГ в виде реакции пробуждения при раздражении РФ обычно бывают диффузными, т.е. наблюдаются по всей коре больших полушарий. Мэгун считает эти влияния неспецифическими, потому что они возникают на обширных территориях коры под влиянием всех периферических воздействий и не зависят от модальности раздражителя.

      Каждое возбуждение, которое начинается на периферии раздражением рецепторов, проводится по чувствительным путям в ЦНС и достигает коры головного мозга прежде всего по специфическим проекционным афферентным системам, т.е. таким, которые проводят к коре возбуждения с наибольшей скоростью и с помощью наименьшего числа последовательно связанных нейронов. Специфические пути идут через специфические ядра таламуса в совершенно определенную зону коры, где и возникает первичный ответ. От этих специфических проекционных систем отходят коллатерали в РФ, где они переключаются на большое число последовательно и параллельно связанных нейронов. Поэтому возбуждение по ним проходить медленнее, чем по специфическим путям. Поскольку РФ связана со всеми разделами коры, возбуждение по неспецифическим путям достигает также всех отделов коры, вызывая там появление т.н. вторичного ответа. Таким образом, под неспецифическими проекционными системами понимаются такие афферентные системы, которые проводят возникающее на периферии возбуждение к коре больших полушарий медленно, через РФ, и к большой площади мозга. Эти импульсы поддерживают тонус нейронов коры. В свою очередь активность ретикулярных механизмов поддерживается возбуждениями, идущими от мозжечка и коры больших полушарий, а также различными гуморальными влияниями.

      В последние годы были получены факты, показавшие, что РФ участвуют также в механизмах генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Так, при раздражении определенных ограниченных участков коры можно вызвать возникновение реакции активации на обширных территориях. При этом сходная реакция возникает и в РФ. По-видимому, возбуждение из раздражаемой области коры поступает по кортикоретикулярным связям в РФ, а оттуда по ретикулокортикальным системам достигает обширных областей коры. При этом возбуждаются области в обеих полушариях даже при перерезке мозолистого тела.

       Нисходящие влияния коры мозга на РФ. Влияние коры мозга на РФ передаются по нисходящим путям. Оканчиваются нисходящие кортикоретикулярные волокна на всем протяжении РФ, но главным образом в ретикулярном гигантоклеточном ядре, в оральном и каудальном ядрах, в ретикулярных ядрах моста, т.е. в тех ядрах РФ, откуда начинаются ретикулоспинальные волокна, а также волокна, проецирующиеся на мозжечок. Раздражение коры мозга вызывает в РФ отчетливые ответы, которые могут влиять на реакции РФ на сенсорные раздражители. Именно раздражение этих зон коры вызывает через РФ возникновение генерализованной реакции активации в других участках коры и изменение поведенческой реакции животного (настораживание со всеми компонентами ориентировочной реакции).

      Нисходящие кортикоретикулярные волокна начинаются главным образом в сенсомоторных, меньше в медиальных и базальных отделах и еще меньше в височной и зрительной областях коры. Эти участки коры точно очерчены, но широко отставлены друг от друга. Большая часть указанных областей относится к т.н. ассоциативным зонам коры. При раздражении этих корковых областей может быть заторможена двигательная активность и изменен мышечный тонус, возникают двигательные и сосудодвигательные реакции. Все эти реакции являются компонентами ориентировочного рефлекса. Более сильное раздражение этих зон вызывает комплексные реакции ужаса (Френч).

     Кора головного мозга оказывает влияние не те же ретикулярные нейроны, которые активируются афферентными импульсами, облегчая или блокируя реакцию этих нейронов на афферентные раздражения. По-видимому, в зависимости от временных отношений между поступающими импульсами происходит либо суммация возбуждений, либо их блокада.

       Таким образом, между корой мозга и РФ имеются двусторонние связи. По этим связям осуществляются взаимные влияния двух важнейших отделов ЦНС. Однако следует помнить, что РФ для коры мозга лишь инструмент, с помощью которого она может моделировать двигательную, сенсорную и секреторную функцию в организме, а также свою собственную активность. 

ПРЕДМЕТЫ

О НАС

«Dendrit» - портал для студентов медицинских ВУЗов, включающий в себя собрание актуальных учебных материалов (учебники, лекции, методические пособия, фотографии анатомических и гистологических препаратов), которые постоянно обновляются по ходу учебного процесса в ЯГМУ.