Физиология автономной нервной системы

Вегетативная нервная система, которая также называется автономной (systema nervosum autonomicum), контролирует растительные функции организма - такие, как питание, дыхание, циркуляция жидкостей, выделение, размножение. Она иннервирует преимущественно внутренние органы и состоит из двух основных отделов: симпатического и парасимпатического. Совместная работа обоих отделов регулируется и контролируется корой головного мозга, которая является высшим отделом центральной нервной системы. Центры вегетативной нервной системы располагаются в головном и спинном мозге. Выделяют также периферическую часть, которую составляют нервы, нервные окончания, сплетения и узлы.

 Центры симпатического отдела (pars sympathica) находятся в боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга. В передних корешках спинного мозга находятся преганглионарные симпатические волокна, идущие от центров к предпозвоночным и околопозвоночным узлам симпатического отдела.

Околопозвоночные узлы (ganglia trunci sympathici) проходят вдоль всего позвоночного столба, от уровня основания черепа до вершины копчиковой кости, и соединяются друг с другом межузловыми ветвями (rr. interganglionares), образуя два симпатических ствола (truncus sympathicus) - левый и правый. В зависимости от локализации узлов в каждом симпатическом стволе выделяют несколько отделов.

Шейный отдел симпатического ствола (pars cervicalis trunci sympathici) включает в себя верхний, средний и нижний узлы, располагающиеся по обеим сторонам от позвоночного столба. Постганглионарные волокна, идущие от узлов, направляются по ходу артериальных ветвей головы, шеи и груди и образуют сплетения. Также постганглионарные волокна от каждого узла входят в состав верхнего, среднего и нижнего симпатических нервов, которые направляются к сердцу и вместе с парасимпатическими и соматическими нервами образуют сердечные сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола (pars thoracica trunci sympathici) образован 10–12 симпатическими узлами неправильной треугольной формы, располагающимися возле головок ребер. 1–5-й узлы дают постганглионарные волокна, направляющиеся к грудной аорте и формирующие вокруг нее симпатическое сплетение. От этого сплетения, следуя вдоль ветвей грудной аорты, к пищеводу, бронхам и легким направляются отдельные сплетения. Постганглионарные волокна 6–9-го узлов объединяются и образуют большой внутренностный нерв (n. splanchnicus major). Волокна 10–12-го узлов образуют малый внутренностный нерв (n. splanchnicus minor). Внутренностные нервы через щели диафрагмы проникают в брюшную полость и принимают участие в образовании чревного сплетения.

Брюшной, или поясничный, отдел симпатического ствола (pars abdominalis trunci sympathici) состоит из поясничных симпатических узлов, располагающихся по четыре с каждой стороны. Они залегают на передней поверхности тел поясничных позвонков и соединяются между собой поперечными и продольными межузловыми ветвями.

Постганглионарные волокна двух верхних поясничных узлов принимают участие в образовании чревного, или солнечного, сплетения (plexus coeliacus). Помимо этих волокон, в состав солнечного сплетения входят внутренностные нервы, постганглионарные волокна 1–2-го поясничных симпатических узлов, а также волокна парасимпатического ядра блуждающего нерва. От солнечного сплетения вдоль ветвей чревной и верхней брыжеечной артерий направляются одноименные сплетения, иннервирующие поджелудочную железу и кишечник до нисходящей ободочной кишки. А вдоль парных ветвей брюшной артерии сплетения направляются к почкам, надпочечникам и половым железам.

Постганглионарные волокна поясничных симпатических узлов образуют сплетение брюшной аорты (plexus aorticus abdominalis), от которого волокна расходятся по ветвям нижней брыжеечной артерии и иннервируют органы, снабжаемые ею кровью. Сплетение брюшной аорты разделяется на два подвздошных сплетения (plexus iliacus) - левое и правое. Подвздошные сплетения иннервируют нижние конечности, а сплетение брюшной аорты переходит в верхнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus superior). В области мыса крестца верхнее подчревное сплетение, в свою очередь, разветвляется на два нижних подчревных сплетения (plexus hypogastricus inferior), ветви которых направляются вдоль внутренней подчревной артерии и иннервируют органы полости таза.

Тазовый, или крестцовый, отдел симпатического ствола (pars pelvina trunci sympathici) образуется 4 парами крестцовых симпатических узлов, располагающихся на передней поверхности крестца и соединенных друг с другом поперечными и продольными межузловыми ветвями. При этом нижние крестцовые узлы соединяются с непарным копчиковым узлом. В полости таза постганглионарные волокна крестцовых симпатических узлов объединяются с нижними подчревными сплетениями.

Центры парасимпатического отдела (pars parasympathica) образуют две части: краниальную, располагающуюся в головном мозге, и спинно-мозговую, залегающую в спинном мозге.

Краниальная часть состоит из нескольких отделов.

Мезэнцефалический отдел парасимпатической системы содержит добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucleus accessorius), так называемое ядро Якубовича. Оно располагается в среднем мозге и является началом преганглионарных волокон, которые принимают участие в образовании ресничного угла (ganglion ciliare). От ресничного узла волокна следуют к ресничной мышце и мышце, суживающей зрачок.

Бульбарный отдел парасимпатической системы, который также называется ромбовидным, образуется верхним слюноотделительным ядром, нижним слюноотделительным ядром и задним ядром блуждающего нерва.

Верхнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius superior) располагается в покрышке моста. Волокна его клеток образуют промежуточный нерв (n. intermedius), который входит в состав лицевого нерва (n. facislis), а затем дает два ответвления преганглионарных волокон: барабанную струну и большой каменистый нерв. Преганглионарные волокна барабанной струны (chorda tympani) направляются к подчелюстному узлу (ganglion submandibulare), а от него уже постганглионарные волокна - к подчелюстной и подъязычной слюнным железам. Преганглионарные волокна большого каменистого нерва (n. petrosus major) направляются к крылонебному узлу (ganglion pterygopalatinum), от которого постганглионарные волокна следуют к слизистой оболочке нёба и полости носа.

Нижнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius inferior) находится в продолговатом мозге. Его преганглионарные волокна входят в состав языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus) и в составе барабанного нерва (n. tympanicus), являющегося ветвью языкоглоточного, проникают в барабанную полость, образуя барабанное сплетение. Далее волокна следуют в виде малого каменистого нерва (n. petrosus minor), выходя из барабанной полости и достигая ушного узла (ganglion ocitum). От ушного узла постганглионарные волокна входят в состав ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) и направляются к околоушной слюнной железе.

Заднее ядро блуждающего нерва (nucleus dorsalis n. vagi) также располагается в продолговатом мозге. Его преганглионарные волокна вместе с его же соматическими волокнами направляются к органам в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей, образуя сплетения, и заканчиваются в предорганных, околоорганных и внутристеночных узлах: узлах гортанного, глоточного, сердечного, легочного сплетений и сплетений желудочно-кишечного тракта. Постганглионарные парасимпатические волокна следуют к гладким мышцам стенок внутренних органов и железам, заканчиваясь эффекторами.

Крестцовый отдел парасимпатической системы содержит промежуточно-латеральное ядро бокового рога спинного мозга II– V крестцовых сегментов. Одна группа отростков его клеток - преганглионарных волокон - выходит из мозга в составе передних корешков, достигает нижнего подчревного сплетения и заканчивается в концевых узлах.

Постганглионарные волокна образуют сплетение, ветви которого направляются к органам полости таза. Другая часть преганглионарных волокон направляется вверх, достигая верхнего подчревного сплетения, нижнего брыжеечного сплетения и сплетения брюшной аорты, откуда вместе с ветвями нижней брыжеечной артерии следует к органам, снабжаемым ею кровью.

На пост синаптической мембране специальные рецепторы.

Холинорецепторы(рецепторы ацетилхолина) подразделяют на 2 группы:

-Н-холино рецепторы(Возбуждаются в малых дозах никотином. В малых дозах никотин блокирует рецепторы)

- М – ХР(Пример - возбуждаются ядом грибов мускаринов. Могут быть заблокированы атропином)

Н-ХР располагаются в ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы. В нервно-мышечном синапсе.

М-ХР учавствуют при передчи возбуждения с постганглионарного волокна на орган.

Адрено рецепторы подразделяют на 2 вида – альфа(1 и 2) и бета(1 и 2). Деление основано на различной чувствительности к норадреналину, и адреналину основано на действии фармакалогических препаратов, а также на физиологических эффектах. При перерезке нервов автономной системы наблюдается повышение чувствительности в органе к медиатору. Физиология симпатической нервной системы. Центры симпатической системы располагаются в тораколюмбальном отделе в боковых рогах серого вещества. С 8С или 1Т по 2L сегмента спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков спинного мозга и присоединяются к спиномозговым нервам, но затем эти волокна в форме белых соединительных веточек покидают спинно- мозговой нерв и идут к ганглиям пограничного симпатического ствола. Эти ганглии лежат вдоль позвоночного столба. В ганглиях происходит переключение преганглионарных волокон на постганглионарные. Шейная часть – из 2х-2х узлов. Нижний шейный узел сливается с 1ым грудным и образует звездчатый узел. В грудном отделе различают от 10 – 12 узлов, в поясничном 4-5, в крестцовом – 3-4. В ганглиях происходит переключение на постганглионарные нейроны. Постганглионарные нейроны дают свои аксоны в виде серых соединительных веточек, которые вновь вступают в спинно-мозговые нервы. Отмечено, что часть прегнашлионарных волокон может проходить через пограничный симпатический ствол не прерываясь. Такие волокна идут в превертебральным ганглиям(переферическим ганглиям)-солнечной сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В симпатической системе очень сильно функционрует мозговое вещество надпочечечников. Оно представляет собой нейроны, которые утратили отростки. Вырабатывают адреналин и норадреналин и выделяют их непосредственно в кровь. Надпочеченик включается в реакцию симпатической нервной системы. Постганглионарыне волокна\, которые идут к органам они образуют на своем пути расширения- варикозы. Эти пузырьки вступаютв контакт с эффекторным органом. В варикозах содержиться медиатор-норадреналин. Здесь же содержаться митохондрии. В постганглионарных волокнах идет синтез норадреналина. Образуется норадреналин из аминокислоты тирозина. Для того, чтобы превратить тирозин в норадренали н нужны три фермента-

-тирозингидроксилаза

-ДОФА-декарбоксилаза

-дофамин-бетагидроксилаза

Образованный норадреналин хранится в двух фондах – резервный фонд – содержит 85-90% и лабильный фонд – 15-10% это тот норадреналин, который готов к освобождению при возбуждении нерва. Освобождение норадреналина происходит при распространении потенциала действия.Происходит механизм открытия кальцевых каналова, пузырьки путем экзоцитоза изливаются в межсинаптическую щель где располагаются рецепторы – альфа или бета, готовые к взаимождействию с норадреналином. Освобождение норадреналина регулируется наличием на пресинаптической мембране – аденорецепторы, которые контролируют поступление медиатора. Альфа 2 рецептор на пресинаптической мембране выполняет роль отрицательной обратной связи. Бета адренорецептор выполняет механизм положительной обратной связи. Если норадреналин действует на этот рецептор то усиливается выход норадреналина. Альфа рецепторы возбуждаются при большом количесте норадреналина, бета 0 при малом. Выделившийся норадреналин взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны. Выделевшийся норадреналин – его избыток может поглащаться пресинаптической мембраной и он снова уходит в пузырьки. Часть норадреналина подвергается расщеплению –

--МАО-моноаминооксидаза.

-КОМТ- катехол-о-метилтрансфераза.

Разрушение норадреналина идет медленно. Эффекты симпатической нервной системы длятся как правило долго.  Ганглии симпатической системы являются не просто передаточной станцией, в них происходит преобразованию сигналов от преганглионарных волокон. В ганглиях обнаружены интерненейроны, которые влияют на процесс передачи возбуждения. В ганглиях в качестве медиатора- ацетилхолин и дофамин. Который выделяется в окончание интернейронов. И гонадотропин особождающий гормон. Вместе с ацетилфолином и ВИП(вазоинстинальный пептид)

Исследование электрической активности ганглиев регистрируется быстрый возбуждающий постсинаптический потенциал. Он длится до 30 мс и обусловлен выделением ацетилхолина и его воздействие на Н-холинорецептор(постганглионарного нейрона) Медленный ВПСП. Здесь выделяется ацетилхолин,но уже М2 – холинорецептор(до 30с) Интернейрон образует тормозящий синапс на постганглионарном нейроне с медиатором дофамином. Он действет на Д» - рецептор и образуются медленный тормозной постсинаптический потенциал(ТПСП) до 2с

Влияние норадреналина через адрено рецепторы происходит через специфические белки мембраны, которая образована так называемыми Ж-белками. При воздейстии норадреналина часть рецепторов может быть связана с ионными каналами, меняется ионная проницаемость мембраны. Либо адренорецепторы вызывают образование вторичных посредников, которые изменяют процессы метаболизма внутри клетки и в этом случае рецепторы будут называться метаботропными. К вторичным посредникам – циклический АМФ, образующийся при активации аденилатциклазы. К вторичным – инозитол-3-фосфат(ИФ3), ионизированный кальций.

Симпатическая система воздействуя на внутренние органные оказывает два влияния

-пусковое(активация соответствующих органов или систем)

-трофическое

При нарушении симпатической системы, страдает трофика ткани. Влияние трофического характера было исследовано при раздражении симпатических нервов сердца, при раздражении вызывают увеличение сокращения сердца, без изменения частоты. Исследования продолжил ученик Павлова(Орбелли) Он исследовал влияние симпатической нервной системы на скелетные мышцы при развитии в них реакции утомления. Если при развитии утомления подключить раздражение симпатических нервов, то утомление снижалось быстро. В составе двигательных нервов скелетных мышц 8 % симпатических волокон, которые оказывают влияние на скелетные мышцы. Симпатическая система оказывает влияние на органы чувст и ЦНС. Она повышает возбудимость рецепторов и увеличивает возбудимость нейронов коры. В этом плане симпатическая система напоминает ретикулярную формацию. Теория адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы на деятельность органа, организма в целом, которые менят уровень обмена вещест и приспосабливают наш организм к неблагоприятным воздействиям сохраняя гомеостаз. Активацию симпатической нервной системы вызывают стрессовые факторы. Возбуждение или чувство опасности пораждает в организме тревожную реакцию, которую часто и называют бегства-схватки(защиты).В организме происходит целый комплекс физиологических сдвигов, увеличивается артериальное давление, повышается кровоток сосудов мышц при одновременном уменьшении кровотока в ЖКТ и почках. Увеличивается обмен веществ в клетках, происходит повышение содержания глюкозы в крови(за счет выброса адреналина). Усиливаются процессы гликолиза в печени и мышцах, повышается тонус мышц и сила и сокращение мышц, увеличивается скорость свертывания крови. Увеличивается умственная деятельность.

Парасимпатический отдел автономной нервной системы. Центры парасимпатического отдела представлены в виде трех очагов –  мезенцефальный отдел, мышца суживающая зрачок и цилиарная мышца, бульбарный отдел(7,9,10 пары черепных нервов), железы слизистой оболочки носа, 2 железы 9 – околоушная железа, 10 – органы грудной полости(сердце, легкие), брюшной полости до нисходящей ободочной кишки. 3 очаг – в крестцовом отделе – сегменты S2-S4. Эти отделы иннервируют дистальные отделы кишечника, нисходящая, сигмовидная, сочевой пузырь, матка, наружные половые органы.

Как и симпатическая часть – наличие двух нейронвв центрах головного и спинного мозга – преганлглионарыне нейроны- образует длинные преганлионраные волокна. В ганглиях обрываются. Постганглионарные волокна очень короткие.1мм-несколько см. Возбуждение с пре на постганглионарное волокно с помощью медиатора ацетилхолина. Учавствуют Н-ХР. В постганглионарном медиатор – ацетилхолин, но он действует на М-холинорецепторы. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме окончаний холинергических нейронв и образуется из холина и ацетил-коэнзима А. Под действием фермента. Ацетилхолин выделяется при возбуждении пресинаптических волокон. Саморегуляция выделения ацетилхолина за счет наличия М и Н рецепторов на пресинаптической мембране. М – тормозят выделение ацетилхолина, а Н- стимулируют. Выделившийся ацетилхолин при возбуждении влияет на холинорецепторов. Он содержит 5 компонентов-

2альфа(связывание ацетилхолина. При этом может открываться ионы канал, может и активировать внутри мембраы образование вторичных посредников-Инозитол-3-фосфат, диоцилглицерол(ДАГ), АМФ, циклический гуаназинмонофосфат(ГМФ)) цепи, бета, гамма, дельта.

В отличии от диффузных влияний симпатич. Системы, парасимпат. Оказывает более дифференцированное влияние на органы. Парасимпатичкие нервы обладают более высокой возбудимостью, большей скоростью, меньшм латентным периодом. Возбуждение парасимпатической нервной системы вызывает сужение зрачка, усиление отделения секрета слезных желез, секрета слюнных желез, активируется моторная и сереторная функция ЖКТ, понижают силу и число сердечных сокращений, способствуют понижению артериального давления. Сакральный отдел – рефлексы мочеиспускания, эрекции. Парасимпатическая часть нервной системы – жизненно важная. Взаимодействие симпатической и парсимпатической нервной сисемы оказывает антоонистические эффекты, дополняющие и содружественные эффекты. Антогонистичекий эффект проявляется на одни и те же рефлеторные структуры и наиболее ярко это эффект виден на работе сердца, где симпатчиеские нервы учащают сердечный ритм, а парасимпатические уряжают. В ЖКТ парасимпатические волокна возбуждают, а симпатические тормозят. Изменнеие ширины зрачка. Парасимпатическая – суживает, симптическая – расширяет зрачок. Симпатическая – увеличивает содержание сахара(увеличиние адреналина), парасимпатичкая –уменьшает  - влияет на выработку инсулина. Слюноотделение стимулируется и симпатическимим и пара. Но только парасимпатические влияния способствуют большому выделению слюны с малым органических соединений, а симпатические мало, но с вязкой с  орагническими соединения. Содружественные влияния возникают тогда, когда оба отдела помогают выполнить одну функцию например половую, парасимпатическая- эффект Эрекции, а симпатическая – семяизвержения. На мочеиспускании наблюдаются содружественные влияния. Парасимпатическая способствует мочеиспускнию,но сильное возбуждение во время страха активирует симпат. – непроизвольное мочеиспускание даже при малом объеме мочевого пузыря. Если повышен тонус мышц желудка блуждающий нерв может не оказывает влияния. В естественных условиях симпатические вклдчаются в неприятные моменты для организма – стрессы, а пара, на восстановление тех энергоресурсо после стресса. Антогонизм влияний этих двух отделов не абсолютный, а относительный. Эти две системы обеспечивают поддержание гомеостаза. Некоторые центры в постоянном возбуждении центров – тонус центров и наличие тонуса нервных центров обеспечивает возможность влиять на внутренние органы. Пример- Ядра блуждающего нерва. Если тонус Вагуса снижается – сердце работает чаще. Влияние на кровеносные сосуды на их тонус. Тонус центров автономной нервной системы поддерживается за счет нервных влияний. Механизм влияний носит рефлекторный характер. Реализация идет за счет осуществления рефлексов. Рефлекторные дуги, которые осуществляют эти реакции. Автономные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга, а также на высших отделах. Афферентные влияния к центрам АНС идут по тем же путям, что и для соматической. Рефлексы могут осуществляться в пределах ганглия, когда чувствительная клетка посылает возбуждие в ганглий, а из ганглия возбуждение поступает на эффектор. Рздражение слизистой оболочки может через интрамуральные ганглии увеличивать содержание слизи.Более высокие -  на уровне гипоталамуса и коры  учавствуют в более сложных реакиях – соединении двигательных и вегетативных реакций-рвота, кашель, плач, мочеиспускание, половой акт.