Эволюция систем органов хордовых. Лекция 1

Составитель к.м.н. Е.В.Сальников

Задачи изучения данного раздела:

  1. раздел помогает понять пути эволюции органического мира, постепенного усложнения не только структурных, но и физиологических, и биохимических механизмов, которое привело к возникновению современных черепных хордовых, в том числе, приматов и человека;
  2. в процессе сравнения удается наглядно убедиться в физиологической обусловленности появления или усложнения определенных структур, а также их исчезновения, т.о., возможно лучше понять строение человеческого тела;
  3. помогает осмыслить эмбриологию человека, т.к. согласно основному биогенетическому закону, сформулированному в 1866 году Геккелем и Мюллером: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Поэтому для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями. В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние.

Но эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем. Это:

–        ценогенезы – приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот;

–        филэмбриогенезы – изменения развития, имеющие адаптивное значение:

а) анаболия (надставка) – добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц;

б) девиация – отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично;

в) архаллаксис – отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум;

г) гетерохрония – изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия – изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.

При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками. Атавизмы возникают из-за:

–        недоразвития органов (гипоплазия диафрагмы, расщепление твердого неба – «волчья пасть», и др.);

–        персистирования (сохранения) эмбриональных структур (незаращение боталлова протока, боковые свищи шеи, свищи пупка и др.);

–        нарушения перемещения органов в онтогенезе (тазовое расположение органов, крипторхизм и др.).

Рассмотрим местоположение хордовых в системе животного мира и их классификацию.

Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных:

  1. осевой комплекс органов, в основе которого лежит внутренний скелет – хорда, над ней – нервная трубка, под ней – пищеварительная трубка;
  2. глотка пронизана глоточными щелями, которые у высших хордовых поддерживаются висцеральными дугами;
  3. хвостовой отдел.

Дополнительно можно отметить наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень) и строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих.

Тип Хордовые включает четыре подтипа:

        I.Полухордовые (Hemichordata) – баляноглосс, птиходера;

  1.        II.         Личиночно-хордовые (Urochordata) – асцидии;
  2.      III.        Бесчерепные (Acrania) – ланцетники;
  3.       IV.        Позвоночные (Vertebrata), которые включают несколько классов:

Группа Anamnia (низшие позвоночные)

  1. Круглоротые (Cyclostomata) – миноги, миксины – не имеют челюстей;
  2. надкласс Рыбы (Pisces):

а.      класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) – акулы, скаты, химеры;

б.      класс Костные рыбы (Osteichthyes) – остальные рыбы;

  1. Земноводные (Amphibia):

а.      Хвостатые – тритоны, саламандры;

б.      Бесхвостые – лягушки, жабы, квакши;

в.       Безногие – червяги;

Группа Amniota (высшие позвоночные)

  1. Пресмыкающиеся (Reptilia):

а.      Чешуйчатые – ящерицы, змеи;

б.      Черепахи;

в.       Крокодилы;

г.       Клювоголовые – гаттерия;

  1. Птицы (Aves) – боковая ветвь эволюции, имеют множество специфических приспособлений

а.      Бескилевые – страусы;

б.      Пингвины;

в.       Килевые – остальные птицы;

  1. Млекопитающие (Mammalia):

а.      Яйцекладущие – утконос, ехидна;

б.      Сумчатые – кенгуру;

в.       Плацентарные – остальные звери и человек.

ФИЛОГЕНЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ

Основные функции покровов – отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:

–        эпидермиса, развивающегося из эктодермы;

–        дермы, развивающейся из мезодермы.

Направления эволюции следующие:

–        однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса – роговые чешуи, когти, волосы и т.д.

–        тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.

Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших – это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются млечные и потовые железы.

У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия – утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия – увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.

Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:

–        туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);

–        хвостовой;

у амфибий:

–        добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);

у рептилий:

–        шейный (8 позвонков, I - атлант, II – аксис);

–        грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);

–        поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);

–        хвостовой;

у птиц:

–        шейный (до 25 позвонков);

–        грудной;

–        поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;

у млекопитающих:

–        шейный (7 позвонков);

–        грудной (9-24 позвонка);

–        поясничный (3-9 позвонков);

–        крестцовый (позвонки срастаются);

–        хвостовой (копчиковый).

У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.

Скелет головы делят на мозговой и висцеральный череп. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов. Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.

У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным (т.к. II дуга соединяется с гиомандибулярным хрящом). Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным. Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость (как у амфибий и рептилий) вместо трех.

Рассмотрим строение органа слуха у различных классов позвоночных. У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.

У амфибий имеется внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой костью и барабанной перепонкой.

У рептилий внутреннее ухо состоит из улитки и полукружных каналов, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.

У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.

У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо – барабанную полость, в которой находятся слуховые кости – стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.

Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменился тип крепления челюстей, изменилась функция элементов висцеральных дуг.

В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; сформировалась пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.

У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная, килевидная и др.

ФИЛОГЕНЕЗ МЫШЦ

Мускулатура выполняет функцию движения и делится на:

–        соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая);

–        висцеральную – развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой.

У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза. Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются.

ПРЕДМЕТЫ

О НАС

«Dendrit» - портал для студентов медицинских ВУЗов, включающий в себя собрание актуальных учебных материалов (учебники, лекции, методические пособия, фотографии анатомических и гистологических препаратов), которые постоянно обновляются по ходу учебного процесса в ЯГМУ.